1. Здоровые выкройки в американском стиле. Существующие модели питания Министерства сельского хозяйства США очень похожи на диеты DASH, которые были тщательно изучены в США. Текущие шаблоны питания Министерства сельского хозяйства США будут называться «Шаблоны здорового питания в американском стиле», чтобы их более четко идентифицировать. Они похожи на рационы, основанные на доказательствах, и, как было показано, соответствуют почти всем рекомендациям по питанию. Они основаны на богатых питательными веществами версиях нынешних моделей потребления в США, а рекомендации по потреблению групп продуктов остаются в пределах широкого распределения текущего потребления.
2. Здоровые вегетарианские модели. Было документально подтверждено, что вегетарианские диеты приносят пользу для здоровья, но часто характеризуются тем, что не потребляется, поэтому было трудно определить, что на самом деле потребляется. Недавний анализ самоидентифицированных (SI) вегетарианцев в NHANES позволяет нам построить структуру вегетарианского питания, основанную на доказательствах, а не на предположениях. Эти шаблоны будут основываться на сообщениях о потреблении вегетарианцев в NHANES, а не на описаниях исследований, рассмотренных DGAC.Таким образом, эти конкретные уровни потребления не были определены как полезные для здоровья. Следовательно, адекватность здоровых вегетарианских паттернов будет основана на соблюдении тех же стандартов питательных веществ, которые соответствуют паттернам здорового питания в США.
3. Здоровые выкройки в медицинском стиле. Диеты, охарактеризованные исследованиями как «средиземноморские», имеют некоторое сходство с «Модели здорового питания в США», но также имеют некоторые заметные различия. Эти модели будут основаны на исследованиях, в которых сообщается об оценках потребления пищевых продуктов группами населения, получившими высокие баллы по индексам средиземноморской диеты (Med-Diet).Несмотря на то, что уровни питательных веществ будут рассчитываться, определение адекватности моделей медицинского стиля будет в первую очередь основано на сходстве с потреблением пищевых продуктов группами населения с положительными результатами для здоровья.

Методы

Типы информации о группах пищевых продуктов, потребляемых вегетарианцами и теми, кто придерживается диеты в стиле Med, различаются, поэтому подходы к созданию этих моделей будут представлены отдельно.

Модели здорового вегетарианского питания

• Просмотрите данные о потреблении групп продуктов из анализа вегетарианских диет SI, из NHANES 2007-10, чтобы выбрать продукты для включения / исключения из вегетарианских моделей (Juan et al., 2014). Выберите типы продуктов, которые нужно включить или исключить, исходя из наиболее типичных предпочтений вегетарианцев. Определите, как средние количества потребляемых продуктов каждой группы или подгруппы отличаются от показателей невегетарианцев в выборке NHANES.
• Используя итеративный процесс и информацию, указанную выше, определите количества из каждой категории продуктов, которые могут быть включены для достижения целей по питанию в схемах питания на 12 уровнях калорий. Балансируйте калории, регулируя количество масел, твердых жиров и добавленных сахаров по мере необходимости.
• Оценить адекватность питательных веществ в структуре питания по сравнению с рекомендуемой диетой и рекомендациями Руководства по питанию 2010 года.

Модели питания в средиземноморском стиле

• Просмотрите данные проекта «Составление диетических схем» о потреблении групп пищевых продуктов для исследований, оценивающих диеты с помощью индекса средней диеты. Сравните диапазон потребления групп продуктов с количеством продуктов в группах здорового питания в американском стиле.
• Выберите группы пищевых продуктов для модификации и диапазон количеств каждой группы пищевых продуктов для включения в первоначальный анализ.Используя итеративный процесс, отрегулируйте количества, чтобы обеспечить плавный переход между уровнями калорий. Определите калории и питательные вещества в схемах на 12 уровнях калорий с различными количествами для каждой группы продуктов. Балансируйте калории, регулируя количество масел, твердых жиров и добавленных сахаров по мере необходимости.
• Сравните питательные вещества в структуре питания с рекомендуемой диетой и рекомендациями по питанию 2010 года. Работая с DGAC, определите, в какой степени стандарты питательных веществ для паттернов могут быть изменены для паттернов Med-Style.

Результаты

Развитие здоровых вегетарианских моделей

Более 90% вегетарианцев SI в день исследования NHANES употребляли молочные продукты, а 65% из них ели яйца. Количество потребляемых молочных продуктов и яиц существенно не различается между вегетарианцами и невегетарианцами. Таким образом, был смоделирован образец лакто-ово-вегетарианской пищи. Гораздо меньшие проценты сообщили о потреблении других продуктов животного происхождения, а те, кто указывал на потребление, ели значительно меньше, чем невегетарианцы (Juan et al., 2014). Потребление группы продуктов питания вегетарианцами SI из NHANES 2007-10 в сравнении с невегетарианцами и количествами в структуре питания USDA показано в Таблице 1 и на Рисунке 1.

Таблица 1. Сообщенное потребление группы продуктов питания вегетарианцами и невегетарианцами SI, из NHANES 2007-10, по сравнению с количествами в структуре питания USDA при 2000 калориях. (Хуан и др., 2014)

* Значительно отличается от невегетарианцев p <0,05

Рис. 1. Среднее зарегистрированное потребление из подгрупп Protein Foods вегетарианцами SI по сравнению с невегетарианцами (Juan et al., 2014)

Хотя вегетарианцы SI сообщали о потреблении некоторого количества мяса, птицы и морепродуктов, эти продукты не были включены в шаблоны. Вегетарианцы SI потребляли значительно больше соевых продуктов и бобовых, чем невегетарианцы. Количество этих продуктов было значительно увеличено. Они также сообщили о немного большем количестве орехов и семян, цельнозерновых и цельнозерновых, поэтому количество в Шаблонах было увеличено в меньшей степени. Количество фруктов, овощей и молочных продуктов, потребляемых вегетарианцами SI, лишь незначительно отличалось от невегетарианцев, и количества в моделях уже были значительно выше, чем количества, указанные вегетарианцами SI, и поэтому не изменились.

В подгруппе соевых продуктов большая часть потребления невегетарианцами приходится на переработанные соевые продукты, такие как изолят соевого белка, которые входят в широкий спектр промышленных пищевых продуктов. Для вегетарианских моделей увеличенное потребление тофу использовалось для увеличения общего количества соевых продуктов в моделях, а не для увеличения количества переработанного соевого компонента.

Разработка паттернов в медицинском стиле

Количественные данные о потреблении пищевых продуктов из исследований с использованием средиземноморского диетического индекса были доступны для 7 когорт и 2 вмешательств, почти все в Европе.Для использования в анализе состава диетических моделей данные о потреблении были отобраны для групп с высоким показателем индекса средней диеты и положительными результатами для здоровья. Эти данные были преобразованы в граммы потребляемой группой пищи на 1000 калорий, чтобы стандартизировать их. Для большинства групп продуктов питания диапазон потребления был широким. В таблице 2 представлен диапазон и среднее потребление для каждой группы продуктов из исследований, в которых оценивались режимы питания с использованием индекса средней диеты. Он также показывает количество в моделях питания USDA для взрослых, также преобразованное в граммы на 1000 калорий, для сравнения.

Таблица 2. Сообщаемое потребление пищевых продуктов группами населения с положительными результатами для здоровья, из исследований с использованием индексов Med-Diet для оценки потребления, в сравнении с количествами в структуре питания USDA, в граммах на 1000 калорий.

Количество фруктов, морепродуктов и красного / обработанного мяса заметно выше в диетах с высокими показателями Med, чем в моделях USDA.Значительно меньше молочных продуктов. Хотя зерновые несколько ниже, есть небольшая последовательность в том, что могло быть включено в эту категорию среди изученных диет. Таким образом, эта группа продуктов питания не рассматривалась для изменения. Кроме того, потребление категории красного и переработанного мяса заметно выше, чем в текущих моделях Министерства сельского хозяйства США, но они не рассматривались для изменения. Насыщенные жиры и натрий (в обработанном мясе) в США не позволяют увеличивать эту категорию. Однако из-за увеличения количества морепродуктов общее количество протеиновой пищи было увеличено в моделях Med-Style.Напротив, общее количество белковой пищи в вегетарианских моделях было значительно меньше, чем в других моделях.

Здоровые вегетарианские и здоровые модели в средиземноморском стиле

Используя информацию, обобщенную выше, были разработаны схемы здорового вегетарианства и здоровой медицины с 12-ти калорийными уровнями. Эти модели и модели здорового образа жизни в США отражают три различных подхода к здоровому питанию. Групповой состав пищевых продуктов этих моделей на уровне 2000 калорий показан в таблице 3.Состав моделей для всех уровней калорийности представлен в дополнительных таблицах E3.7.A1 и E3.7.A2.

Таблица 3. Состав моделей здорового вегетарианства и здоровой медицины, а также моделей здорового питания в США, при уровне калорийности 2000. Количество продуктовых групп в день, если не указано в неделю.

* Общая сумма, включая количество, засчитываемое в белковые продукты.

Содержание питательных веществ в этих моделях на уровне 2000 калорий представлено в таблице 4. Содержание питательных веществ в моделях на всех уровнях калорийности представлено в дополнительных таблицах E3.7.B1 и E3.7.B2. Для многих питательных веществ количества во всех трех схемах одинаковы и соответствуют рекомендациям по питанию. Сравнение питательных веществ с целевыми показателями и пределами для каждого уровня калорий приведено в дополнительных таблицах E3.7.C1 и E3.7.C2.

Таблица 4 . Выбранные питательные вещества в схемах здорового вегетарианства, здорового образа жизни и здорового образа жизни в США, на уровне 2000 калорий в процентах от рекомендуемой суточной нормы для женщин 19-50 лет.

* Включает прекурсоры витамина А
Примечание. Результаты для всех питательных веществ на всех уровнях калорийности представлены в дополнительных таблицах E3.7.B1, E3.7.B2, E3.7.C1 и E3.7.C2.

В здоровом вегетарианском образце с 2000 калориями количество белка, витамина D, натрия, холестерина и холина ниже, чем у здорового США, а количество клетчатки и фолиевой кислоты выше, в основном из-за увеличения количества бобовых.Кальций также несколько выше в вегетарианском образце. Это связано с тем, что, помимо кальция из молочных продуктов и других групп продуктов питания, профиль питательных веществ для переработанных соевых продуктов отражает повышенное количество тофу, который часто осаждается с солью кальция. Однако повышенное количество кальция невелико. Уровень кальция в здоровых вегетарианских моделях для девочек-подростков составляет от 96% до 100% суточной суточной нормы, а для женщин старше 50 лет — 104% от суточной суточной нормы. Если бы потребление молочных продуктов было снижено в соответствии с вегетарианскими схемами, уровень кальция был бы ниже норм RDA.

В образце медицинского стиля с 2000 калориями количество кальция ниже, а количество витамина А, витамина D и натрия несколько ниже, чем в образцах стиля «Здоровый США». Это отражает меньшее количество молочных продуктов в шаблоне медицинского стиля. Витамина С выше, что отражает большее количество фруктов в Узоре. Холестерин также несколько выше из-за большего количества морепродуктов в паттернах.

Обратите внимание, что модель Med-Style с 2000 калориями действительно соответствует рекомендуемой суточной дозе кальция для женщин от 19 до 50, но она не соответствует более высокой суточной суточной нормы для подростков от 9 до 18 или взрослых старше 50 лет, у которых суточная суточная норма выше. .Для подростков количество кальция в моделях Med-Style, в зависимости от конкретного требуемого уровня калорий, колеблется от 71% до 82% от их суточной нормы, а для взрослых старше 50 лет уровни кальция колеблются от 77% до 83. % от их суточной нормы. (Все результаты см. В дополнительных таблицах E3.7.B2 и E3.7.C2.) В моделях питания USDA традиционно в качестве стандарта использовалось выполнение RDA и других целей в области питания; паттерны медицинского стиля не полностью соответствуют RDA. Однако было показано, что эти диеты полезны для здоровья, и весь режим питания может изменять потребности в определенных питательных веществах.

Сводка

DGAC 2015 сделал упор на выявление и описание основанных на фактических данных моделей здорового питания и выявил доказательства пользы для здоровья от соблюдения диеты в стиле Med и вегетарианской диеты в дополнение к следованию модели здорового американского стиля, типичной для DASH диета и модели питания Министерства сельского хозяйства США 2010 года. DGAC 2015 также исследовал количественную информацию о содержании пищевых групп в моделях среднего и вегетарианского стиля, что впервые сделало возможным использовать эту информацию в качестве основы моделей питания Министерства сельского хозяйства США, которые отражают вегетарианскую и вегетарианскую диеты.

DGA 2010 заявило, что существует несколько способов придерживаться здоровой диеты, и доказательства, подтверждающие это сообщение, со временем увеличивались. В соответствии с этим растущим акцентом в структуру питания Министерства сельского хозяйства США были внесены изменения, чтобы проиллюстрировать несколько подходов к здоровому питанию. Основываясь на работе DGAC 2015 года, модели питания Министерства сельского хозяйства США были расширены и теперь включают три различных подхода к здоровому питанию: здоровые модели в американском стиле, здоровые вегетарианские модели и здоровые модели в стиле медицины.По сравнению с паттернами здорового американского стиля, здоровые вегетарианские паттерны включают больше бобовых, переработанных соевых продуктов, орехов и семян, а также цельного зерна. В них нет мяса, птицы или морепродуктов, и они идентичны образцам здорового питания в американском стиле (оригинальные образцы питания Министерства сельского хозяйства США) по количеству всех других групп продуктов. Шаблоны в стиле здоровой медицины содержат больше фруктов и морепродуктов и меньше молочных продуктов, чем шаблоны в стиле здорового питания в США.

All the Patterns соответствует требованиям в отношении питания почти всех питательных веществ, за некоторыми заметными исключениями.За некоторыми исключениями, цели по питанию, которые не были достигнуты, такие же, как и для исходных моделей питания Министерства сельского хозяйства США. Уровни кальция самые высокие в вегетарианских моделях, потому что помимо молочных продуктов они содержат большее количество тофу, который часто осаждается с помощью соли кальция, хотя количество кальция широко варьируется в зависимости от типа тофу. Уровни кальция самые низкие в моделях здоровой медицины, потому что количество молочных продуктов в этих моделях было уменьшено.

Артикул:

Хуан, Вайоминг, Ямини, С., Бриттен, П.Модели потребления пищи самоидентифицированными вегетарианцами среди населения США, 2007-2010 гг. Презентация на заседании Национального банка данных по питательным веществам, 14-17 мая 2014 г., Портленд, Орегон.

Институт медицины. Нормы потребления кальция, фосфора, магния, витамина d и фторида с пищей. Вашингтон, округ Колумбия: National Academies Press, 1997.

Библиотека данных о питании. Серия систематических обзоров взаимосвязи между режимами питания и состоянием здоровья. Александрия, Вирджиния: У.S. Министерство сельского хозяйства, Центр политики и продвижения в области питания, март 2014 г. Доступно по адресу [URL]

Дополнительные таблицы доступны в Приложении E-3:

E3.7.A1 Количества пищевых групп в здоровых вегетарианских моделях Министерства сельского хозяйства США при всех уровнях калорий

E3.7.A2 Количества пищевых продуктов в здоровых средиземноморских моделях USDA для всех уровней калорий

E3.7.B1 Питательные вещества в здоровых вегетарианских моделях USDA на всех уровнях калорий

E3.7.B2 Питательные вещества в моделях здорового средиземноморского стиля USDA на всех уровнях калорий

E3.7.C1 Сравнение содержания питательных веществ в каждой схеме здорового вегетарианского питания USDA с целями питания для этой схемы

E3.7.C2 Сравнение содержания питательных веществ в каждой схеме здорового средиземноморского стиля USDA с целями питания для этой схемы

Таблицы с фактами о питании — Canada.ca

Таблица пищевой ценности поможет вам сделать осознанный выбор продуктов питания при покупке продуктов и приготовлении еды дома. Узнайте о том, что содержится в таблице с данными о питании, и о том, как ее использовать.

По закону, в большинстве упакованных продуктов питания в Канаде должна быть таблица с пищевой ценностью. Однако для следующих продуктов не обязательно иметь таблицу пищевой ценности:

• свежие овощи и фрукты
• сырое мясо и птица (кроме измельченных)
• сырые морепродукты
• кондитерских изделий на один укус, которые продаются индивидуально
• Молоко продается в многоразовой стеклянной таре
• отдельных порций пищи, предназначенных для немедленного употребления
• пищевых продуктов, приготовленных или обработанных в магазине из его ингредиентов, таких как:

Другие исключения включают:

• напитки с содержанием алкоголя более 0.5%
• пищевых продуктов, приготовленных, обработанных и проданных на:
  • стойка придорожная
  • крафт-шоу
  • барахолка
  • ярмарка
  • фермерский рынок
  • сахарный куст

Таблицу пищевой ценности продуктов, содержащих очень мало питательных веществ, вы не найдете, например:

• кофе
• чай
• уксус
• специи

Рестораны и предприятия общественного питания также не нуждаются в предоставлении таблицы пищевой ценности вместе со своими продуктами.

Информация в таблице пищевой ценности основана на размере порции. Размер порции указан в верхней части таблицы пищевой ценности.

Вы можете использовать таблицу пищевой ценности, чтобы сравнить размер порции с количеством еды, которую вы фактически едите.

Например, размер порции хлеба в таблице пищевой ценности может составлять 1 ломтик. Но если вы съедите 2 ломтика, вам нужно удвоить количество калорий и питательных веществ.

Таблицу пищевой ценности также можно использовать для:

• узнать о пищевой ценности продукта (калорийность и питательные вещества)
• посмотреть, содержит ли пища небольшое (5% СН или меньше) или много (15% СН или более) питательного вещества
• сравните 2 продукта, чтобы сделать осознанный выбор продуктов питания
• лучше удовлетворять потребности в особом питании, например, диете с низким содержанием натрия

Выберите любой элемент в таблице, чтобы узнать больше.

Остаться активным | Источник питания

Хотя многие люди рассматривают упражнения как способ похудеть, они играют ключевую роль в благополучии тела, помимо потери веса. Исследования убедительно подтверждают его преимущества при различных состояниях физического и психического здоровья людей всех возрастов. Тем не менее, напряженный образ жизни и среда, которая поощряет сидячий образ жизни в течение многих часов дня (ездить от двери к двери, сидеть за офисным столом, отдыхать вечером перед телевизором), привели к тому, что упражнения не стали приоритетными. для многих.

Все виды упражнений полезны для здоровья. Выполнение различных видов упражнений может еще больше расширить спектр преимуществ. Но важно помнить, что некоторые упражнения лучше, чем никакие, и что почти каждый может безопасно выполнять те или иные упражнения.

Аэробная / сердечно-сосудистая физическая активность. Это действия, которые достаточно интенсивны и выполняются достаточно долго, чтобы поддерживать или улучшать здоровье сердца и легких. Примеры: ходьба, бег трусцой, танцы, езда на велосипеде, баскетбол, футбол, плавание

Мышечноукрепляющее действие. Это можно назвать тренировкой с отягощениями. Эти действия поддерживают или увеличивают мышечную силу, выносливость и мощность. Примеры: тренажеры, свободные веса, эластичные ленты, пилатес, повседневная жизнедеятельность (подъем детей, ношение продуктов или стирки, подъем по лестнице)

Тренинг гибкости. Это можно назвать растяжением. Он удлиняет или сгибает скелетную мышцу до точки напряжения и удерживается в течение нескольких секунд, чтобы увеличить эластичность и диапазон движений вокруг сустава. Повышение гибкости может улучшить общую физическую работоспособность при выполнении других видов упражнений. Примеры: динамическая растяжка, выполняемая с движением (йога, тай-чи), статическая растяжка без движения (удерживание позы в течение нескольких секунд или дольше), пассивная растяжка (с использованием внешней силы, такой как ремень или стена, для удержания вытянутой позы) и активное растяжение (удержание позы без внешней силы)

Тренировка равновесия. Эти упражнения предназначены для нарушения равновесия, улучшения контроля над телом и устойчивости. Они могут помочь предотвратить падения и другие травмы. Примеры: стоя на одной ноге, ходьба с пятки на носок по идеально прямой линии, стоя на балансировочной доске или доске для качелей

Хотя просто больше двигаться и меньше сидеть приносит пользу для здоровья, количество энергии, которое вы тратите во время тренировок, может еще больше увеличить эти преимущества для здоровья.Это называется энергоемкостью.

Шкала воспринимаемого напряжения Борга измеряет интенсивность ваших упражнений, оценивая ваше самочувствие. Он основан на таких наблюдениях, как учащение пульса, более тяжелое и учащенное дыхание, повышенное потоотделение и чувство усталости мышц. Он не использует фактические измерения этих случаев, а использует личную самопроверку.

В шкале используются числа от 6 до 20. Самая низкая оценка — «без ощущения напряжения», цифра 6, а самая высокая оценка — «очень, очень сложно», цифра 20.Умеренная активность составляет от 11 до 14 (от «довольно легкой» до «довольно сложной»), в то время как интенсивная активность обычно оценивается от 15 или выше (от «тяжелой» до «очень, очень сложной»). Доктор Гуннар Борг, создавший шкалу, установил для нее значение от 6 до 20, чтобы просто оценить частоту сердечных сокращений — умножение оценки Борга на 10 дает приблизительную частоту сердечных сокращений для определенного уровня активности. [1]

Тренировки с упражнениями могут различаться по интенсивности в течение сеанса.Вы можете использовать шкалу Борга для изменения интенсивности, ускоряя или замедляя движения или применяя большее или меньшее сопротивление (например, увеличивая наклон на беговой дорожке или поворачивая ручку контроля сопротивления на велотренажере).

Расчет частоты пульса и целевой частоты пульса можно использовать для измерения интенсивности упражнений. Сначала определите максимальную частоту пульса : вычтите свой возраст из 220 (пример: максимальная частота пульса для 40-летнего человека будет 220-40 = 180 ударов в минуту).Целевая частота пульса для упражнений средней интенсивности составляет 65–75% от максимальной частоты пульса (или 77–93% от максимальной частоты пульса при интенсивных упражнениях). Таким образом, для 40-летнего человека с максимальной частотой пульса 180, целевая частота пульса падает где-то между 117–135 ударами в минуту для умеренных упражнений или 139–167 для интенсивных упражнений.

Затем измерьте реальную частоту сердечных сокращений одним из этих двух способов:

1. В середине упражнения остановитесь, чтобы проверить пульс.Положите кончики указательного и среднего пальцев на запястье и слегка надавите на артерию на уровне большого пальца. Подсчитайте количество ударов сердца в течение 30 секунд и умножьте на 2.
2. Наденьте монитор сердечного ритма. Некоторые шагомеры имеют встроенный пульсометр, который отображает ваше текущее сердцебиение в минуту.

MET обозначает метаболический эквивалент задачи. Один МЕТ — это количество энергии, затрачиваемой при спокойном сидении. Физическая активность может быть оценена с помощью МЕТ, чтобы указать ее интенсивность.Например, для чтения может потребоваться около 1,3 МЕТ, во время бега может потребоваться 8-9 МЕТ. МЕТ также можно перевести в упражнения с легкой, умеренной и высокой интенсивностью.

• Сидячий образ жизни — Использует 1,5 или меньше МЕТ. Примеры: сидя, полулежа или лежа.
• Интенсивность света —Используется от 1,6 до 3,0 МЕТ. Примеры: неторопливая прогулка или очередь в магазине.
• Умеренная интенсивность — Использует от 3,0 до 6,0 МЕТ. Примеры: быстрая ходьба, уборка пылесосом или сгребание листьев.
• Высокая интенсивность —Используется от 6.0+ МЕТ. Примеры: очень быстрая ходьба, бег, занятия аэробикой или уборка снега.

Эксперты по физическим упражнениям измеряют активность в метаболических эквивалентах, или МЕТ. Один МЕТ определяется как энергия, необходимая для спокойного сидения. Для среднего взрослого это примерно одна калория на каждые 2,2 фунта веса тела в час; Тот, кто весит 160 фунтов, будет сжигать примерно 70 калорий в час, сидя или во сне.

Действия умеренной интенсивности — это те, которые заставляют вас двигаться достаточно быстро или с достаточной энергией, чтобы сжечь в три-шесть раз больше энергии в минуту, чем когда вы сидите спокойно, или выполняете упражнения с тактовой частотой от 3 до 6 МЕТ. Активная деятельность высокой интенсивности сжигает более 6 МЕТ.

Одним из ограничений этого способа измерения интенсивности упражнений является то, что он не учитывает тот факт, что некоторые люди имеют более высокий уровень физической подготовки, чем другие. Таким образом, считается, что ходьба со скоростью от 3 до 4 миль в час требует 4 МЕТ и относится к деятельности средней интенсивности, независимо от того, кто этим занимается — молодой марафонец или 90-летняя бабушка.Как вы можете себе представить, быстрая прогулка, вероятно, будет легким занятием для марафонца, но очень тяжелым занятием для бабушки.

В этой таблице приведены примеры упражнений легкой, средней и высокой интенсивности для здоровых взрослых:

В U.S., Министерство здравоохранения и социальных служб предоставляет конкретные рекомендации по физической активности для разных этапов жизни и состояний: [2]

• Дети в возрасте от 3 до 5 лет . Старайтесь быть физически активными в течение дня. Взрослые опекуны должны поощрять детей этого возраста к активной игре не менее 3 часов в день.
• Дети и подростки в возрасте от 6 до 17 лет . По крайней мере, 1 час в день умеренной и высокой активности с аэробными и силовыми движениями.
• Взрослые . Чаще двигайтесь в течение дня и меньше сидите. Занимайтесь не менее 150–300 минут в неделю (с интервалом в неделю) аэробными упражнениями средней интенсивности и не менее 2 дней в неделю упражнениями для укрепления мышц. Большую пользу для здоровья можно увидеть, если заниматься физическими упражнениями более 300 минут в неделю.
• Пожилые люди . Следуйте инструкциям по занятиям, аналогичным рекомендациям для взрослых, но также делайте упор на тренировку равновесия. Хотя обсуждение начала нового режима упражнений со своим врачом является хорошей практикой для всех возрастов, это особенно важно для этой возрастной группы из-за более высокой вероятности наличия заболеваний или физических ограничений, которые могут потребовать изменения упражнений.
• Беременные или послеродовые женщины . Старайтесь уделять 150 минут в неделю (с интервалом в неделю) аэробных упражнений средней интенсивности. Если до беременности регулярно выполнялись энергичные упражнения, их можно продолжать на протяжении всей беременности после консультации с врачом.
• Взрослые с ограниченными физическими возможностями и хроническими заболеваниями . Если вы можете тренироваться, следуйте инструкциям по активности, аналогичным рекомендациям для взрослых, но обсудите со своим врачом типы и объемы активности, которые подходят для конкретных условий.Поощряются любые упражнения в пределах возможностей, чтобы избежать полного сидения.

Частота, продолжительность и интенсивность упражнений — полезные термины, которые следует учитывать при выборе режима упражнений.

• Частота: Как часто вы будете выполнять упражнения — один раз в день, три раза в неделю, два раза в месяц?
• Продолжительность: Какова продолжительность сеанса упражнений — 20 минут, 1 час, 30 минут, разделенных на два занятия в один день?
• Интенсивность: Сколько энергии необходимо — свет или высокая активность, 3 МЕТ против 6 МЕТ?

В целом эти трекеры довольно точны при измерении пройденных шагов. Но другие показатели, такие как количество сожженных калорий, могут переоценить или недооценить фактическое количество. Исследования, посвященные точности устройств для отслеживания калорий, используемых во время тренировок, как правило, невелики по размеру. В одном исследовании 14 участников, носивших устройства разных популярных брендов, ходили и бегали. Расчетное потребление калорий, отображаемое на устройствах, сравнивалось с измерениями косвенной калориметрии (надежно точный метод измерения количества калорий).Результаты были неоднозначными. Некоторые устройства точно рассчитывали расход калорий при беге, но не при ходьбе, и наоборот. Некоторые устройства завышали количество калорий, расходуемых во время упражнений. [5] Другие исследования обнаружили аналогичные расхождения. [6]

могут быть полезны для личной мотивации и подотчетности, но данные следует интерпретировать с осторожностью, поскольку среди устройств есть переменные показания. Точность данных также может варьироваться в пределах одного устройства при выполнении упражнений разной интенсивности.[6] Их лучше всего использовать с другими методами измерения уровня физической подготовки, такими как мониторинг частоты, продолжительности и предполагаемой нагрузки при выполнении упражнений. Также важно иметь мотивацию к упражнениям, потому что вам нравится то, как вы себя чувствуете во время и после упражнения, а не только для того, чтобы достичь определенного числа на трекере.

Безопасность должна быть главным приоритетом во время тренировок. Любая физическая активность сопряжена с риском травмы, независимо от того, начинаете ли вы тренироваться или являетесь опытным любителем фитнеса.Но не позволяйте этому мешать вам двигаться, потому что польза для здоровья от активности намного перевешивает любые риски. Осторожность и терпение могут снизить риск травм.

К распространенным травмам во время тренировок относятся:

• Напряженные или растянутые мышцы
• Растяжение связок голеностопного сустава
• Деформация колена
• Воспаление сухожилий или связок
• Травма вращательной манжеты плеча
• Травмы, вызванные чрезмерным перенапряжением, вызванные повторяющимися движениями преимущественно одной частью тела

В очень редких случаях высокая физическая активность может привести к сердечному приступу или внезапной смерти.У активных людей меньше риск серьезных или смертельных проблем с сердцем, чем у неактивных людей.

Распространенные ошибки:

Не разговаривать сначала с врачом. Если вы впервые занимаетесь спортом или у вас есть заболевания, сообщите врачу, какой тип упражнений вы собираетесь выполнять. Они могут просмотреть формат, чтобы убедиться, что он безопасен для конкретного состояния здоровья.

Слишком много делаю слишком рано. Это очень распространенное явление, поскольку люди могут иметь высокую мотивацию при запуске новой программы упражнений.Однако принуждение вашего тела к слишком интенсивным движениям может вызвать раздражение сердца, мышц и суставов, которым может не хватать силы из-за бездействия. Это часто приводит к травмам. Даже если начинать медленно, кажется, слишком легко, планируйте постепенное выполнение упражнений. Начните с движений от легкой до умеренной интенсивности в течение меньшего времени и продолжайте это в течение нескольких недель. По мере развития силы и выносливости вы можете добавлять минуты и упражнения более высокой интенсивности каждые несколько недель.

Без разминки и заминки. Разминка перед тренировкой включает легкие движения, которые запускают кровоток и расслабляют мышцы и суставы. Примером может быть 5-10 минут марша на месте, выполнения круговых движений руками и перекатывания шеи. После тренировки важна заминка, чтобы неуклонно замедлять тело и частоту сердечных сокращений, поскольку резкая остановка движений может нарушить приток крови к мозгу и вызвать головокружение или головокружение. Замедление может заключаться в простом замедлении темпа выполняемого упражнения на 10 минут (при беге трусцой переходите к прогулке; если вы едете на велотренажере, ослабьте любое напряжение на ручке сопротивления и двигайтесь медленнее).Период заминки может также включать в себя растяжки, которые наиболее эффективны, когда мышцы разогреваются от упражнений; растяжки помогают удлинить мышцы, что защитит от травм. Ослабление с растяжкой также может уменьшить болезненность мышц на следующий день.

• Если у вас хроническое заболевание или вы беременны, сообщите врачу о своем желании начать тренировку.
• Если вы ведете малоподвижный образ жизни, начните с занятий, менее вредных и требующих легких или умеренных усилий, таких как ходьба, садоводство, велотренажер или плавание.Прогрессируйте постепенно — особенно важно «начать с малого и двигаться медленно».
• Защитите себя:
  • Выберите подходящее оборудование. Если вы едете на велосипеде, наденьте велосипедный шлем. Если вы собираетесь прогуляться, наденьте пару хорошо сидящих кроссовок вместо шлепанцев. Как правило, кроссовки следует менять через 4-6 месяцев по мере износа амортизации.
  • Найдите безопасное место для тренировки. Найдите улицы с тротуарами или велосипедными дорожками или посетите местный парк.Играйте в баскетбол на ухоженных кортах.
  • Обратите внимание на погоду. В разгар жары занимайтесь спортом утром или вечером, когда на улице прохладно, занимайтесь в помещении или ходите в бассейн, а не на теннисный корт. Обратите внимание на признаки перегрева, такие как головокружение, тошнота, головная боль, спазмы и учащенное сердцебиение, которое не замедляется даже после прекращения упражнения.
• Поддерживайте обезвоживание с помощью воды. Количество будет варьироваться в зависимости от температуры (требуется больше в очень жарких и влажных условиях) и уровня физической активности.Для умеренных тренировок продолжительностью один час или меньше выпивайте около 24 унций воды во время и после тренировки.
• Выбирайте здоровое «топливо». Диеты с достаточным количеством здоровых белков и углеводов достаточно, чтобы обеспечить организм энергией для физических нагрузок от низких до умеренных, таких как час бега трусцой или езды на велосипеде.
• Остерегайтесь заявлений о добавках. Фитнес-гуру и рекламные объявления, рекламирующие пищевые добавки для тренировок как важные для максимальной производительности, похудания и стремительного роста мышц, могут заставить вас поверить в то, что без них вы не сможете эффективно тренироваться.Хотя некоторые добавки были исследованы для использования при регулярных высокоинтенсивных физических нагрузках (таких как марафонские тренировки или пауэрлифтинг), важно отметить, что они не регулируются с точки зрения безопасности. Обязательно проконсультируйтесь с врачом, прежде чем включать их в свой распорядок тренировок, и обсудите, есть ли какие-либо потенциальные противопоказания, если у вас есть существующие заболевания.
• Слушайте свое тело. Если вы чувствуете сильную усталость, боль или головокружение во время тренировки, замедлите тренировку или завершите ее раньше.

С другой стороны, резкая боль в определенной области, которая начинается во время тренировки или вскоре после нее, может быть признаком более серьезной травмы. Обратитесь к врачу, если боль не уменьшится через день или два или вы заметите отек или синяк вокруг болезненной области.

1. Запланируйте упражнения на день . Намерение — важный первый шаг.Выделите в своем расписании определенное время для упражнений и запишите его в свой ежедневник.
2. Подотчетность помогает . Если ваша мотивация отстает, обратитесь к другу или члену семьи с аналогичной целью — больше двигаться. Партнер по тренировке может помочь вам не сбиться с пути и побудить вас выйти за дверь.
3. Попробуйте подсчитать шаги . Счетчики шагов или шагомеры — это простой и недорогой способ напомнить себе, что нужно двигаться. Хорошей общей целью может быть выполнение до 10 000 шагов в день.Если это кажется слишком пугающим, измеряйте свои шаги в среднем за день и увеличивайте их на 1000 шагов каждые две недели.
4. Будь бодрым . При ходьбе делайте ее более быстрой, поскольку это может помочь контролировать вес лучше, чем ходьба неторопливым темпом. Что достаточно шустро? Идите так, как будто вы встречаетесь с кем-то за обедом и немного опоздали.
5. Выключите телевизор, компьютер и смартфон . Скорее всего, если вы выключите эти устройства на час или два, вы автоматически переместитесь больше и сократите свое «сидячее время».«Найдите время, занимаясь домашними делами, выполняя поручения, играя с детьми или прогуливаясь по окрестностям.
6. Превратите время сидения в подходящее время . Попытайтесь совместить движение с сидячей деятельностью, которую вы уже делаете. Например, выполняйте приседания, марширование на месте, подпрыгивания, отжимания или приседания во время просмотра телевизора или во время каждого рекламного ролика. Ерзание, или его научный термин термогенез активности без упражнений (NEAT), также требует дополнительной энергии.Исследования показывают, что худощавые люди в течение дня совершают больше NEAT-движений по сравнению с людьми с избыточным весом. [7] Это может означать расхаживание во время разговора по телефону, постукивание ногой в сидячем положении, барабан пальцами по столу или ноге или шевеление пальцами ног. Чтобы узнать, как «творчески» двигаться, где бы вы ни находились, ознакомьтесь с разделом «Активация дружественного к передвижению мира».
7. Переезд в офис . Если вы работаете в течение долгих смен или заботитесь о занятой семье в нерабочее время, тренировка может оказаться сложной задачей.Так что сосредоточьтесь на переезде в офис, даже если у вас сидячая работа за столом. Сделайте подъем по лестнице и избегание лифта нормой, припаркуйтесь как можно дальше от парадной двери офиса, установите напоминание о необходимости вставать и ходить по 5 минут каждый час (что может составлять до 40 минут в день!) Или следуйте инструкциям. короткое видео упражнения за столом онлайн.
8. Разделить тренировку . Если вы новичок в упражнениях и считаете 30-минутное занятие сложным, разделите его на два 15-минутных занятия. На самом деле польза для фитнеса может быть больше, если вы можете тренироваться с большей энергией и интенсивностью за два более коротких подхода, чем если бы вы пытались тренироваться в течение 30 минут, но замедлились от усталости к концу.
9. Запишитесь на курс или на конкретное мероприятие . Проверьте расписание занятий фитнесом в местном тренажерном зале, студии йоги или общественном центре. Некоторые предлагают виртуальные классы с живым инструктором, но вы можете проводить их дома. Или запишитесь на конкретное мероприятие, например, на шоссейные гонки или благотворительные прогулки, через несколько месяцев; это может помочь вам регулярно тренироваться за несколько недель до соревнований. Вы можете обнаружить, что наличие установленной даты или структуры еженедельного занятия помогает вам оставаться последовательными.
10. Вознаградите себя . Ставьте краткосрочные цели, а затем признавайте себя и вознаграждайте себя за их достижение. Положительные утверждения являются ключом к укреплению уверенности в том, что вы стремитесь к постоянным целям в фитнесе. Побалуйте себя новой кроссовкой, одеждой или спортивным снаряжением; Новая книга; или массаж.

Связанные

1. Borg G.A. Психофизические основы воспринимаемого напряжения. Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 1982; 14: 377-381.
2. Министерство здравоохранения и социальных служб США. Краткое содержание: Рекомендации по физической активности для американцев, 2 ^nd https://health.gov/sites/default/files/2019-10/PAG_ExecutiveSummary.pdf Дата обращения 19.10.20.
3. Brickwood KJ, Watson G, O’Brien J, Williams AD. Носимые трекеры активности, предназначенные для потребителей, повышают физическую активность: систематический обзор и метаанализ. JMIR mHealth and uHealth . 2019; 7 (4): e11819.
4. Cadmus-Bertram LA, Marcus BH, Patterson RE, Parker BA, Morey BL.Рандомизированное исследование вмешательства в области физической активности для женщин на основе Fitbit. Американский журнал профилактической медицины . 2015 1 сентября; 49 (3): 414-8.
5. Price K, Bird SR, Lythgo N, Raj IS, Wong JY, Lynch C. Проверка трекеров активности Fitbit One, Garmin Vivofit и Jawbone UP для оценки расхода энергии во время ходьбы и бега по беговой дорожке. Журнал медицинской инженерии и технологий . 2017 г. 3 апреля; 41 (3): 208-15.
6. Эвенсон KR, Гото MM, Furberg RD.Систематический обзор валидности и надежности трекеров активности, которые носят потребительские товары. Международный журнал поведенческого питания и физической активности . 2015 1 декабря; 12 (1): 159.
7. Вильябланка, Пенсильвания, Алегрия-младший, Мукадам Ф, Холмс-младший, Д.Р., Райт, Р.С., Левин, Дж. Термогенез активности без упражнений в управлении ожирением. InMayo Clinic Proceedings 2015 Apr 1 (Vol. 90, No. 4, pp. 509-519). Эльзевир.

Условия использования

Содержание этого веб-сайта предназначено для образовательных целей и не предназначено для предоставления личных медицинских консультаций.Вам следует обратиться за советом к своему врачу или другому квалифицированному поставщику медицинских услуг с любыми вопросами, которые могут у вас возникнуть относительно состояния здоровья. Никогда не пренебрегайте профессиональным медицинским советом и не откладывайте его обращение из-за того, что вы прочитали на этом веб-сайте. Nutrition Source не рекомендует и не поддерживает какие-либо продукты.

Информационный бюллетень о углеродном следе | Центр устойчивых систем

«Углеродный след — это общие выбросы парниковых газов (ПГ), прямо или косвенно вызванные отдельным лицом, организацией, событием или продуктом. ¹ Рассчитывается путем суммирования выбросов на всех этапах жизненного цикла продукта или услуги (производство материалов, изготовление, использование и окончание срока службы). В течение всего срока службы или жизненного цикла продукта могут выделяться различные парниковые газы, парниковые газы, такие как диоксид углерода (CO ₂ ), метан (CH ₄ ) и закись азота (N ₂ O), каждый из которых имеет большую или меньшая способность удерживать тепло в атмосфере. Эти различия учитываются путем расчета потенциала глобального потепления (ПГП) каждого газа в единицах эквивалента диоксида углерода (CO ₂ e), что дает единицу углеродного следа для облегчения сравнения.См. «Информационный бюллетень по парниковым газам» Центра устойчивых систем для получения дополнительной информации о GWP. У типичного домохозяйства в США объем выбросов углекислого газа составляет 48 метрических тонн CO ₂ э / год. ²

Источники выбросов

Еда

• На продукты питания приходится 10–30% углеродного следа домохозяйства, обычно более высокая доля в домохозяйствах с низкими доходами. ² На производство приходится 68% пищевых выбросов, на транспорт — 5%. ⁴
• Выбросы от производства пищевых продуктов состоят в основном из CO ₂ , N ₂ O и CH ₄ , которые в основном являются результатом сельскохозяйственных методов. ⁵
• Мясные продукты имеют больший углеродный след на калорию, чем зерновые или овощные продукты, из-за неэффективного преобразования энергии растений в энергию животных, а также из-за метана, выделяемого в результате обработки навоза и кишечной ферментации у жвачных животных. ⁵
• Жвачные животные, такие как крупный рогатый скот, овцы и козы, в 2018 г. произвели 178 миллионов метрических тонн (млн т) CO ₂ e кишечного метана в США. ⁶
• Отказ от перевозки еды на один год может сэкономить выбросы парниковых газов, эквивалентные поездке на 1000 миль, а переход на вегетарианское питание один день в неделю может сэкономить эквивалент поездки на 1160 миль. ⁵
• Вегетарианская диета значительно снижает углеродный след человека, но переход на менее углеродоемкое мясо также может иметь большое влияние. Например, выбросы парниковых газов у ​​говядины на килограмм в 7,2 раза больше, чем у курицы. ⁷

Доля парниковых газов в среднем рационе питания по типам продуктов

Фунтов CO

(4 унции мяса, 1/2 гр.спаржа и морковь, 8 унций. жидкости)

Бытовые выбросы

• На каждый киловатт-час, произведенный в США, на электростанции выделяется в среднем 0,953 фунта CO ₂ e. ⁸ Уголь выделяет 2,2 фунта, нефть — 1,9 фунта, а природный газ — 0,9 фунта. Ядерная, солнечная, ветровая и гидроэлектростанция выделяет CO ₂ , когда они производят электроэнергию, но выбросы выбрасываются во время производственной деятельности в области разведки и добычи (e.г., солнечные элементы, ядерное топливо, производство цемента). ^6,9
• В 2018 году было выброшено 666,5 млн т CO ₂ e, что составляет 10% от общего объема выбросов в США. ⁶
• По оценкам, в 2020 году на обогрев и охлаждение жилых помещений будет приходиться 44% энергии в домах США. ¹⁰
• Холодильники — один из крупнейших потребителей энергии бытовой техники; в 2015 году в среднем 720,5 фунтов CO ₂ e на домохозяйство было связано с охлаждением. ¹¹
• 26 млн т CO ₂ е ежегодно выбрасывается в США при стирке одежды. Переключившись на мытье холодной водой один раз в неделю, домохозяйство может сократить выбросы парниковых газов более чем на 70 фунтов в год. ¹²

Личный транспорт

• Экономия топлива (миль на галлон) в США снизилась на 12% в период с 1987 по 2004 год, затем улучшилась на 30% с 2004 по 2018 год, достигнув в среднем 25,1 миль на галлон в 2018 году. ¹⁴ Ежегодный пробег миль на душу населения увеличился на 9% с 1995 года до 9919 миль. в 2018 году. ¹⁵
• Легковые и легкие грузовики выбросили 1,1 миллиарда метрических тонн CO ₂ e или 17% от общих выбросов парниковых газов в США в 2018 году. ⁶
• Из примерно 66 000 фунтов CO ₂ , выбрасываемых в атмосферу в течение всего срока службы автомобиля с двигателем внутреннего сгорания (при условии пробега 93 000 миль), 84% приходятся на фазу использования. ¹⁶
• При сгорании бензин выделяет 19,6 фунтов CO ₂ на галлон по сравнению с 22,4 фунтами на галлон для дизельного топлива. ¹⁷ Однако у дизельного топлива на 11% больше БТЕ на галлон, что улучшает его топливную экономичность. ¹⁸
• Средний легковой автомобиль выделяет 0,78 фунта CO ₂ на милю пробега. ¹⁴
• Экономию топлива в автомобиле можно улучшить на 7-14%, просто соблюдая ограничение скорости. Каждые 5 миль в час увеличения скорости транспортного средства свыше 50 миль в час эквивалентны дополнительной оплате 0,13–0,25 доллара за галлон. ¹⁹
• Выбросы парниковых газов от коммерческих самолетов варьируются в зависимости от типа воздушного судна, продолжительности полета, степени загруженности, а также веса пассажиров и груза и составили 130.8 млн т CO ₂ e в 2018 году. ⁶ В 2018 году средний уровень выбросов CO ₂ e на пассажиро-милю в 2018 году составил 0,39 фунта CO ₂ e. ⁶
• С 1990 по 2018 год топливная эффективность внутренних воздушных перевозок (пассажиро-миль / галлон) выросла на 118%, в основном из-за увеличения загруженности. ²⁰ Выбросы на внутреннюю пассажиро-милю снизились на 44% в период с 1990 по 2018 год из-за увеличения занятости и топливной эффективности. ^6,20
• В 2018 году от железнодорожных перевозок было выброшено 42.9 млн т CO ₂ e, что составляет 2% выбросов от транспорта в США ⁶

Транспорт парниковых газов, 2018

Решения и устойчивые действия

Способы уменьшить углеродный след

• Уменьшите количество мяса в своем рационе и не тратьте пищу впустую.
• Ходите пешком, ездите на велосипеде, пользуйтесь автопарком, пользуйтесь общественным транспортом или водите лучший в своем классе автомобиль.
• Убедитесь, что шины вашего автомобиля накачаны должным образом.Эффективность использования топлива снижается на 0,2% на каждый 1 фунт / кв. Дюйм. ²¹
• Меньшие дома потребляют меньше энергии. Среднее потребление энергии домашним хозяйством выше всего в домах (82,3 млн БТЕ), за ними следуют мобильные дома (59,8 млн БТЕ), квартиры с 2-4 единицами (53,5 млн БТЕ) и квартиры с 5+ единицами в здании (34,2 млн БТЕ). . ¹¹
• Независимо от того, моете ли вы посуду вручную или пользуетесь посудомоечной машиной, следуйте рекомендациям по сокращению потребления воды и энергии и сокращению выбросов. ²²
• Энергия, потребляемая устройствами в режиме ожидания, составляет 5-10% от энергопотребления в жилых домах, что составляет до 100 долларов в год для среднего американского домохозяйства. Отключайте электронные устройства, когда они не используются, или подключайте их к удлинителю и выключайте его. ²³
• Выбирайте энергоэффективное освещение и переходите от ламп накаливания. ²⁴
• Уменьшите объем того, что вы отправляете на свалку, за счет переработки, компостирования и покупки продуктов с минимальной упаковкой.
• По возможности покупайте товары со сравнительно низким уровнем выбросов углекислого газа. Некоторые производители начали оценивать и публиковать углеродные следы своей продукции.
• Покрытие 80% площади крыши коммерческих зданий в США солнечноотражающим материалом компенсирует 125 млн т CO ₂ в течение срока службы конструкций, что эквивалентно отключению 32 угольных электростанций на один год. ^25,26
• Замена глобального парка крышных и стеновых панелей морских контейнеров алюминиевыми позволит сэкономить 28 миллиардов долларов на топливе. ²⁷

Выбросы парниковых газов в США, 2018 г.

Калькулятор углеродного следа

Используйте один из этих инструментов, чтобы оценить ваши личные или домашние выбросы парниковых газов и изучить влияние различных методов снижения этих выбросов:

Сезонный рацион южных косаток

Abstract

Понимание диеты имеет решающее значение для сохранения исчезающих хищников.Южные косатки (SRKW) ( Orcinus orca ) представляют собой исчезающую популяцию, обитающую в основном вдоль внешнего побережья и внутренних вод Вашингтона и Британской Колумбии. Недостаток добычи был определен как фактор, ограничивающий их восстановление, поэтому четкое понимание их сезонного рациона является важным приоритетом сохранения. Предыдущие исследования показали, что их летний рацион во внутренних водах состоит в основном из чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha ), несмотря на редкость этого вида по сравнению с некоторыми другими лососями.В другое время года, когда закономерности встречаемости включают другие части их ареала, их диета остается в значительной степени неизвестной. Чтобы восполнить этот пробел в данных, мы собирали фекалии и останки жертв с октября по май 2004–2017 гг. Как в море Салиш, так и в прибрежных водах. Используя визуальную и генетическую идентификацию останков жертв и генетические подходы к образцам фекалий, мы охарактеризовали рацион SRKW осенью, зимой и весной. Чавычи были определены как важная добыча круглый год, составляя в среднем ~ 50% их рациона осенью, увеличиваясь до 70–80% в середине зимы / ранней весной и почти до 100% весной.Другие виды лосося и нелососевые рыбы также внесли значительный вклад в рацион питания. Относительно высокое разнообразие видов зимой указывает на возможное отсутствие чавычи, вероятно, из-за сезонной более низкой плотности, основанной на склонности SRKW выборочно потреблять этот вид в другие сезоны. Было потреблено большое количество разнообразных запасов чавычи, многие из которых также находятся в опасности. Хотя пробы чавычи на внешнем побережье включали 14 стад, на четыре речных системы приходилось более 90% проб, в основном это река Колумбия.Увеличение численности стада чаваток, населяющих зимний ареал китов, может быть эффективной стратегией сохранения этой популяции.

Образец цитирования: Hanson MB, Emmons CK, Ford MJ, Everett M, Parsons K, Park LK, et al. (2021) Вымирающие хищники и исчезающая добыча: сезонный рацион косаток, проживающих на юге страны. PLoS ONE 16 (3): e0247031. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031

Редактор: Дэвид Хайренбах, Гавайский Тихоокеанский университет, США

Поступила: 14 мая 2020 г .; Принята к печати: 31 января 2021 г .; Опубликовано: 3 марта 2021 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, модифицировать, строить или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Эталонные последовательности, разработанные для этого документа, доступны в GenBank с номерами доступа, указанными в таблице S2. Файлы последовательностей ДНК (fasta), полученные из образцов фекалий и контрольных групп, будут депонированы в репозиторий данных Dryad до публикации. Все остальные данные включены в статью или в дополнительные таблицы. https://doi.org/10.5061/dryad.sn02v6x35

Финансирование: Финансирование было предоставлено Северо-западным научным центром рыболовства, Национальной службой морского рыболовства, Национальным управлением океанических и атмосферных исследований, https: // www.nwfsc.noaa.gov/; MBH получил следующие награды Тихоокеанского флота ВМС США: N00070-14-MP-4C762, N00070-15-MP-4C363, N00070-16-MP-4C872, https://www.cpf.navy.mil/. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи. NOAA предоставило Biowaves Inc. финансирование для части этого исследования, и они наняли JKJ субподряд для проведения сбора некоторых данных. Biowaves Inc. не предоставила финансирования для исследования, не сыграла никакой роли в дизайне исследования, анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи, а только предоставила финансовую поддержку в виде заработной платы авторов и / или материалов исследования.

Конкурирующие интересы: Наша принадлежность к Biowaves, Inc. не влияет на нашу приверженность политике PLOS ONE в отношении обмена данными и материалами.

Введение

Понимание сезонного рациона диких животных важно как для сохранения хищников, так и для понимания воздействия на их добычу. Оценка динамики хищник-жертва особенно важна, когда один или оба вида находятся под угрозой исчезновения или в группе риска. Существуют примеры подверженных риску популяций хищников, потребляющих относительно устойчивые популяции жертв (например,g., Steller сивучей ( Eumatopias jubatus ), потребляющих треску и минтай [1]) и устойчивых популяций хищников, поедающих находящуюся под угрозой добычу (например, ластоногих, потребляющих тихоокеанский лосось [2] или атлантическую треску ( Gadus morhua ) [3] , 4]). Усилия по управлению, направленные на поддержание достаточного количества добычи для хищников, подвергающихся риску, становятся еще более сложными, когда их предпочтительная добыча также используется в коммерческих целях, как это часто бывает с рыбой, потребляемой морскими млекопитающими.

Несколько смежных сообществ рыбоядных косаток ( Orcinus orca ) населяют внешнее побережье и внутренние воды восточной части северной части Тихого океана [5, 6].Две группы, которые встречаются в южной части этого распределения, косатки северного и южного типов-резидентов, имеют отдельные, но частично перекрывающиеся ареалы, которые сосредоточены на острове Ванкувер (рис. 1, [7]). Считается, что обе популяции являются специалистами по лососю, особенно чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha ), почти для всего летнего рациона [8–11]. Однако популяционные траектории этих популяций были совершенно разными с момента начала фотоидентификационных исследований в середине 1970-х годов [7].Популяция северных косаток резидентного типа (NRKW), насчитывающая около 120 китов в 1970-х годах, почти непрерывно увеличивалась примерно на 2%, в настоящее время насчитывая около 300 особей [12]. И наоборот, хотя численность косаток-косаток, являющихся самой южной группой рыбоядных, резидентами южных регионов (SRKW), действительно постепенно увеличивалась, снижение на 20%, которое произошло в 2001 году, привело к включению популяции в список находящихся под угрозой исчезновения в США Закон о видах (ESA) и Закон Канады о видах, подверженных риску (SARA), а также численность популяции с тех пор изменилась.SRKWs представляет собой пример находящегося под угрозой исчезновения [13] хищника, чья диета в основном состоит из видов, находящихся под угрозой исчезновения. Популяция SRKW в настоящее время состоит из 74 особей кита [14] и состоит из трех преимущественно матрилинейных групп, называемых стадами с буквенными обозначениями (т. Е. J, K и L; [15]). Большинство популяций чавычи на западном побережье Соединенных Штатов сами занесены в список находящихся под угрозой исчезновения согласно ESA [16], и их вылавливают в коммерческих, рекреационных и племенных промыслах.Одновременное восстановление этого хищника и его жертвы при поддержании жизнеспособных промыслов представляет собой серьезную проблему управления [2, 17–19].

Рис. 1. Ареалы косаток-резидентов в восточной части северной части Тихого океана и район исследования образцов добычи и фекалий, собранных у косаток-резидентов южных штатов в период с октября по май с 2004 по 2017 гг.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.g001

Отсутствие достаточного количества добычи является значительным фактором риска для популяции SRKW [20–22].В частности, низкая численность чавычи связана с низкой плодовитостью и выживаемостью косаток [23–25]. Анализ как останков добычи [8, 9, 11], так и образцов фекалий [10, 11] предоставил дополнительные подходы для характеристики рациона этих косаток. Однако до настоящего времени эти исследования ограничивались летними месяцами, когда ареал китов обычно ограничивается морем Салиш [8–11] (рис. 1). Этот сезон и место совпадают с сезонным возвращением взрослых особей чавычи и кижуча ( Oncorhynchus kisutch ) в их естественные реки для нереста, когда рыба встречается в относительно высокой плотности в узких проходах внутренних вод [26] (рис. 1).

Рацион SRKW в течение осени / начала зимы (октябрь — начало января), середины зимы / ранней весны (конец января — апрель) и весны (май), когда и киты, и лосось, вероятно, рассредоточены по большей географической территории. , в значительной степени неизвестен и представляет собой критическую потребность в данных для восстановления этой популяции. Всестороннее понимание сезонности в рационе этих китов важно для оценки предпочтений, потребностей и доступности добычи, фактора риска, обозначенного в Плане восстановления этого вида [22], а также для понимания степени, в которой они переключаются на другую добычу. жертва и, следовательно, их устойчивость к потенциалу снижения предпочтительной добычи.Эта информация будет полезна для правильного нацеливания управленческих усилий, направленных на увеличение кормовой базы SRKWs. Здесь мы обращаемся к этой критической потребности, охарактеризовав рацион SRKW осенью, зимой и весной во всем их ареале (рис.1), включая внешние прибрежные воды вдоль западного побережья США и большинство регионов моря Салиш. Мы также расширили анализ, чтобы генетически идентифицировать запасы происхождения добычи чавычи. Результаты этого исследования предоставят информацию, которая представляет особую ценность для менеджеров, разрабатывающих целевые стратегии управления этими видами добычи.

Методы

Полевые методы и отбор проб

Мы собрали останки отловов добычи (чешуя рыбы и / или кусочки ткани) и образцы фекалий SRKW во время целенаправленных и случайных полевых работ в период с октября по май с 2004 по 2017 год, используя методы, подробно описанные в [10, 11]. Сбор проб проводился с использованием небольших лодок, которые отправлялись ежедневно с суши или с более крупного корабля, в зависимости от времени года и местоположения. Киты, присутствовавшие во время отбора проб, были сфотографированы и идентифицированы по особи [27] и стае, что позволило представить результаты для каждой стаи отдельно, поскольку эти стаи занимают разные ареалы и, таким образом, могут потреблять разную добычу.

Генетические анализы

Рыбья чешуя была высушена на воздухе и визуально исследована при 48-кратном увеличении для определения вида и возраста (для лосося) по морским и пресноводным кольцевым образованиям [28, 29]. Геномную ДНК выделяли из чешуи и остатков тканей хищных рыб стандартными методами (см. [11]). Останки жертв лососевых идентифицировали визуально (например, по размеру и форме, цвету тканей), а виды определяли с помощью амплификации ПЦР и секвенирования области COIII / ND3 митохондриального генома с использованием праймеров и условий реакции ПЦР, описанных в [30].Методы генетической идентификации были применены для определения идентичности запасов образцов останков добычи чавычи. В частности, образцы генотипов в 13 ядерных микросателлитных локусах ДНК сравнивали с прибрежным набором данных генотипов, представляющих 42 популяции чавычи [31]. Образцы останков добычи были сгруппированы в региональные группы запасов на основе генетического сходства [31], и предполагаемый вклад этих генетических групп запасов в общую выборку останков добычи был оценен с использованием метода классификации [32], реализованного в программе ONCOR [33] .Результатом была оценка процента (и стандартной ошибки) каждой группы стада в образцах останков добычи.

Представление жертвы в образцах фекалий было основано на целевом секвенировании ампликона области митохондриального гена 16s размером ~ 330 п.н. на платформе Illumina MiSeq, как описано ранее [10]. Тридцать образцов фекалий по отдельности (одна библиотека на образец) и еще 51 образец фекалий были объединены в 6 объединенных библиотек (2–17 образцов фекалий на библиотеку) благодаря доступным ресурсам на момент проведения этих анализов (таблица S1).Объединенные образцы были нормализованы для содержания эквимолярной смеси митохондриальной жертвы ДНК из каждого образца фекалий с использованием метода qPCR, описанного в [10]. Для оценки эффектов объединения один пул (включающий пять образцов фекалий) был проанализирован как в совокупности, так и по отдельности. Для оценки вариации из-за экстракции ДНК и вариабельности ПЦР восемь образцов были извлечены и проанализированы в двух экземплярах, а четыре образца были проанализированы в трех экземплярах, начиная с этапа ПЦР.

Три контрольных образца были сконструированы с использованием заранее определенных пропорций мтДНК привязанных видов-мишеней, каждый из которых был воспроизведен три раза.Контроль 1 состоял из 25% каждого тихоокеанского палтуса ( Hippoglossus stenolepis ), линкоды ( Ophiodon elongatus ), чавычи и кижуча ( O . кисач ). Контроль 2 состоял из 40% палтуса и линкод, 5% тихоокеанской сельди ( Clupea pallasii ) и 15% чавычи. Контрольная группа 3 состояла из 20% чавычи и кижуча и по 15% каждой стальной головы ( O . mykiss ), нерки ( O . nerka ), кеты ( O . keta ) и горбуши ( O . горбуща ). Для целевого секвенирования ампликонов каждый образец фекалий, пул фекалий и контроль добычи были индивидуально закодированы с использованием индексов Illumina перед секвенированием.

Чтения Illumina MiSeq были демультиплексированы и обрезаны для удаления последовательностей адаптеров и индексов перед анализом, а прямые и обратные чтения были выровнены и объединены в отдельные последовательности с помощью программного обеспечения PANDAseq [34]. Распределение длин объединенных считываний было проанализировано с помощью пакета Rsamtools [35], и необычно длинные последовательности (> 400 п.н.) были удалены как вероятные артефакты ПЦР.

Объединенные чтения были сопоставлены с пользовательской базой данных эталонных последовательностей с помощью программы BLAST + [36]. Из-за большей неопределенности в нелетней диете китов мы расширили базу данных по 19 видам, используемую для исследования летнего рациона, включив в нее дополнительные виды рыб, обитающих на западном побережье США, в общей сложности 403 последовательности 246 видов (таблица S2 ). Все данные о видах и последовательностях, включенные в исходный контрольный уровень, были идентифицированы и подтверждены в рамках совместной коллекции ваучеров на рыбу NWFSC / Вашингтонского университета [37].Состав рациона оценивался отдельно для каждой библиотеки путем подсчета количества последовательностей, назначенных каждому виду в справочной базе данных, после удаления любых последовательностей хозяина (косатки).

Из-за неслучайного и оппортунистического характера выборки мы сосредоточились на описании моделей питания, а не на статистической проверке гипотез. Мы суммировали диету по регионам (Пьюджет-Саунд, пролив Хуан-де-Фука и острова Сан-Хуан, северная часть пролива Джорджия и внешние прибрежные воды западного побережья США, рис. 1) и сезону (осень / начало зимы: октябрь — начало января; середина — зима / ранняя весна: конец января-апрель, весна: май).Большинство «сезонов», которые мы определили, соответствуют некоторому компоненту сезонных моделей занятости ареала SRKW, то есть осень / начало зимы — Пьюджет-Саунд, пролив Хуан-де-Фука и острова Сан-Хуан; середина зимы / начало весны — северная часть пролива Джорджия, воды западного побережья США. Разнообразие видов на основе образцов фекалий просто описывалось как количество видов, присутствующих в образце, а как разнообразие Симпсона, вероятность извлечения двух разных видов из образца, рассчитываемая как, где x _i — пропорция в выборке виды и .Для обоих показателей в анализ были включены только виды, имеющие> 1% прочтений хотя бы в одном образце фекалий.

Каждый образец фекалий был генотипирован либо по серии микросателлитных локусов (как описано в [38]), либо по локусам однонуклеотидного полиморфизма (SNP) (как в [39]), чтобы генетически идентифицировать кита, от которого он произошел, и сделать возможным анализ по группам. . Работы проводились в водах США в соответствии с Генеральным разрешением NMFS № 781–1725 и разрешениями на научные исследования NMFS 781–1824 и 16163.Работы проводились в канадских водах под номерами лицензий на морских млекопитающих MML 2006-02 / SARA-24, MML 2007-03 / SARA-64, MML 2008-03 / SARA-84, MML 2012–03 SARA-84, номер лицензии: XMMS. 8 2014 г., номер файла: 2014–22 SARA-355, номер лицензии: XMMS 8 2014 — Поправка 1, номер файла: 2014–22 SARA-355.

Методы сбора образцов были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных NWFSC / AFSC в соответствии с протоколами A / NW2014-1 и A / NW 2015–2.

Результаты

косаток, проживающих на юге, были обнаружены в течение 156 дней с октября по май с 2004 по 2017 год в трех районах моря Салиш (Пьюджет-Саунд: 108 дней, пролив Хуан-де-Фука / острова Сан-Хуан (JdF / SJI, 9 дней). ) и северной части пролива Джорджия (NGS, 3 дня), а также во внешних прибрежных водах Вашингтона, Орегона и Калифорнии (36 дней) (таблица S3 и рис. 1).В течение этих дней усилий мы смогли обнаружить и собрать 81 образец фекалий и наблюдать 152 различных случая захвата добычи, в результате которых были обнаружены чешуйки или ткань. В результате этих событий поимки добычи было получено в общей сложности 155 уникальных рыб, т. Е. Некоторые из событий поимки добычи привели к появлению двух уникальных рыб, а идентификация некоторых образцов не удалась (таблицы S1 и S3 и рис. 2).

Рис. 2. Месяцы и годы сбора образцов фекалий южных косаток.

Ось Y показывает количество образцов, собранных за день, которые были включены в анализ.Открытые и закрашенные символы обозначают образцы внешнего побережья и моря Салиш соответственно. Образцы фекалий, которые были объединены перед секвенированием, соединены линиями.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.g002

Большинство образцов добычи (64,5%) и фекалий (65,4%) были собраны в море Салиш и преимущественно в основном бассейне Пьюджет-Саунд ( 61,3% жертвы, 59,3% фекалии, таблица S3). Большинство оставшихся проб (35,3% добычи, 34,6% фекалий) было собрано во внешних прибрежных водах, особенно у побережья Вашингтона (таблица S3).

Останки добычи были собраны во всех трех стадах в Пьюджет-Саунд, хотя из стручков J (19 / 20,4%) и K (24 / 25,8%) было собрано почти вдвое больше образцов, чем из стручков L (11 / 11,8%). Тридцать девять образцов останков добычи (41,9%) были собраны, когда стручки J, K и / или L находились вместе. Образцы фекалий, собранные в Пьюджет-Саунд, представляли собой только стручки J и K, но в основном (83,7%) стручки J (таблица S1). Образцы останков добычи, собранные в районе JdF / SJI, были взяты только из J (1 / 33,3%) и L (2/66.7%) стручков, но пробы фекалий из этой области включали членов всех трех стручков. Обе пробы останков жертв, собранные в северной части Джорджийского пролива, были взяты из J-pod. Образцы останков добычи на внешнем побережье в основном собирались, когда K и L были вместе (40 / 74,1%), хотя несколько (4 / 7,4%) были взяты из стручков J или L. Образцы фекалий на внешнем побережье собирали только из стручков K и L (таблица S1).

Видовой состав рациона по пробам фекалий

После выравнивания и объединения прямых и обратных чтений из секвенирования ампликона мтДНК 16S, мы получили в общей сложности 15 847 488 последовательностей, из которых 15 468 815 (97.4%) были <400 п.н. и использовались для определения видов. Среди 63 библиотек (включая контрольные и реплики) количество чтений варьировалось от 39 337 до 814 515 и составляло в среднем 245 537 на библиотеку. Доля последовательности хозяина (косатки) среди выборок в среднем составляла 12,5% (диапазон 0–92%). После удаления последовательностей-хозяев количество последовательностей, используемых для анализа рациона, составило в среднем 219 500 на библиотеку и варьировалось от 19 170 до 814 200. Почти все последовательности (99,8%) выровнены с одной или несколькими последовательностями в эталонной базе данных со средней идентичностью последовательностей 99.4%. Одинаковые оценки взрыва между двумя или более видами были очень редкими (<0,1%) и поэтому не учитывались в последующих анализах.

Наблюдаемые смеси в контрольных образцах известного состава в целом были близки к ожидаемым (таблица S4). Для контролей 1 и 2 средние оценки отличались от ожидаемых значений максимум на 4 процентных пункта, а доля палтуса в контроле 1 несколько выше, чем ожидалось (29% против 25%). В контроле 2 доля чавычи была немного ниже ожидаемой (11% против 15%).В контроле 3 наблюдались различия между наблюдаемыми и ожидаемыми пропорциями до 6 процентных пунктов, причем стальная рыба была более многочисленной, чем ожидалось (21% против 15%), а нерка менее многочисленна, чем ожидалось (9% против 15%). Для всех трех контролей было небольшое различие в оценках между повторностями, все стандартные ошибки <0,005 (таблица S4).

Как и в контроле, результаты среди повторных образцов мало различались, все стандартные ошибки <0,05, а большинство <0.01, что указывает на то, что случайные вариации, связанные с экстракцией ДНК, ПЦР и секвенированием, не были основным источником вариаций среди образцов (таблица S1). Ни количество, ни разнообразие видов в образце существенно не различались между объединенными и отдельными образцами фекалий (t-критерий Уэлча для двух выборок; p = 0,76 и 0,45, соответственно), поэтому эти группы не различались в дальнейших анализах.

Чавычи были наиболее распространенными видами добычи при усреднении по всем образцам фекалий в каждом из двух районов, где было собрано большинство образцов (51.0%, 67,3%), Пьюджет-Саунд и прибрежные воды, соответственно (таблица S1). Кета была следующим по распространенности видом, потребляемым в двух районах из трех (Пьюджет-Саунд, 31,2%, JdF / SJI 31,5%), но практически не существовала во внешних прибрежных водах (1,2%) (таблица S1). Хотя кижуч преобладал в выборках JdF / SJI (53,8%), он был очень незначительным в Пьюджет-Саунде (0,7%) и прибрежных водах (0,1%) (таблица S1). Steelhead встречалась в основном в образцах внешнего побережья (8,7%) и Пьюджет-Саунд (3.5%) (таблица S1). Нелососевые составляли 22,7%, 12,5% и 10,6% во внешних прибрежных водах, пробах Пьюджет-Саунд и JdF / SJI, соответственно (таблица S1). Из образцов нелососевых рыб Lingcod неизменно выделялся в двух областях: внешние прибрежные воды (14,8%) и Пьюджет-Саунд (5,2%), затем следовали палтус (7,3%, внешние прибрежные воды) и большие скаты ( Rana binoculata , 4,3%, Пьюджет-Саунд) (таблица S1).

Видовой состав жертв в образцах фекалий значительно различается. Количество видов жертв, представленных> 1% последовательностей добычи, варьировалось от 1 до 5 различных видов рыб.Разнообразие рациона, измеряемое либо количеством видов, либо разнообразием Симпсона, было самым высоким зимой (рис. 3). Чавыч, кета и большой скат присутствовали в количестве> 95% каждый по крайней мере в одном образце фекалий, а несколько других видов (кижуч, стальная голова, английская камбала ( Parophrys vetulus ), палтус и линкода) присутствовали> 30% хотя бы в одном образце (таблица S1). Сезонно чавычи присутствовали в большинстве проб, причем все пробы прибрежной воды содержали некоторую долю (14–99%) последовательностей добычи, полученную в результате анализа проб фекалий, а большинство проб в Пьюджет-Саунде содержали этот вид (0–100%) ( Таблица S1 и рис. 4).Кета в основном преобладала в пробах осенью / в начале зимы в Пьюджет-Саунд (0–99%), но практически отсутствовала в пробах, собранных зимой и весной (только одна проба, 12%) во внешних прибрежных водах (таблица S1 и рис 4). Крупные скаты присутствовали в количестве> 95% в одной выборке в январе, но отсутствовали или были очень низкими (<1%) во всех других выборках (таблица S1). Несколько видов, в том числе стальноголовый, линкод и несколько камбал (например, дуврская камбала ( Microstomus pacificus ), стрелозубая камбала ( Atheresthes stomias )) наблюдались с заметной частотой только в зимние месяцы (с января по начало марта) на внешнем побережье. воды (таблица S1 и рис. 4).Steelhead присутствовала в количествах до 34% в пяти из 12 фекальных проб, взятых в феврале и марте во внешних прибрежных водах. Уровень палтуса достигал 32% в восьми образцах фекалий, взятых 12 февраля / марта, а в девяти образцах фекалий была обнаружена треска на уровне 42%, все во внешних прибрежных водах (таблица S1). Кижуч был обнаружен только в октябре и был основным компонентом (53,8%) части набора из 5 объединенных образцов фекалий из области JdF / SJI, но представлял только 5,6% последовательностей по всем образцам фекалий (таблица S1).

Рис. 3. Сезонные тенденции в разнообразии (вверху) и количестве (внизу) видов южных косаток (> 1%) в каждой пробе фекалий.

Открытые и темные символы обозначают образцы с внешнего побережья и моря Салиш соответственно. Линия указывает предсказанные значения из локальной полиномиальной регрессии. Данные с мая по сентябрь взяты из Ford et al. (2016).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.g003

Рис. 4. Сезонная пропорция последовательностей, присвоенных семи видам (или группам видов) южных жителей-косаток во всех образцах фекалий.

Открытые и темные символы обозначают образцы с внешнего побережья и моря Салиш соответственно. Линии указывают предсказанные значения на основе локальной полиномиальной регрессии. Данные с мая по сентябрь взяты из [10].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.g004

Состав жертв по выборкам случаев хищничества

152 образца останков жертв, собранные в четырех регионах, дали 155 результатов (таблица S3). В основном это были лососевые, в основном чавычи (72) и кета (54) (таблица 1).Большинство образцов (93) было собрано в Пьюджет-Саунд, из которых 95 рыб можно было идентифицировать по видам, причем пять образцов указывали на присутствие двух рыб (Таблицы 1 и S3). Большинство лососей в этих пробах осенью / в начале зимы в Пьюджет-Саунд составляла кета (60,2%, n = 53), с меньшими долями чавычи (22,7%, n = 20), кижуча (12,5%, n = 11). ) и Steelhead (4,5%, n = 4) присутствуют (Таблица 1). Все шесть образцов останков добычи, собранные весной, были собраны в Пьюджет-Саунд, в результате было получено семь результатов, все — чавычи.Обе пробы останков жертвы, собранные в северной части Джорджийского пролива в середине зимы / ранней весной, принадлежали чавычи (таблица 1,). Три пробы останков добычи, собранные в районе JdF / SJI в октябре и апреле, были идентифицированы как кижуч, стальная голова и палтус. Во внешних прибрежных водах мы собрали 54 образца останков добычи, в результате чего было получено 55 единиц добычи (таблицы S3 и 1). Три образца останков добычи были собраны в Северной Калифорнии (все Чинук), а остальные — между северным Орегоном и северным Вашингтоном.Сорок три (78,2%) были чавычи, 10 (18,2%) — стальной головкой и по одному — кета и палтус (Таблица 1). Из пяти образцов, собранных у северного побережья Орегона, четыре были чавычи, а одна — стальной головкой. Двадцать образцов были собраны на юго-западе Вашингтона, между устьем Колумбии и рекой Куино, из которых 19 были чавычи, а одна — стальной головкой. 25 образцов останков добычи, отобранных у северного побережья Вашингтона между реками Хох и Сус, состояли из 16 чавычей, семи стальных голов, одной кеты и одного палтуса.

Таблица 1. Общее количество жертв косаток южных жителей, идентифицированных по видам на основе анализа шкалы (S), тканей (T) и фекалий (F) (за исключением видов с <1% средневзвешенных значений) по сезонам в Пьюджет-Саунде (PS ), Пролив Хуан-де-Фука / острова Сан-Хуан (JdF / SJI), пролив Северной Джорджии (NGS) и внешние прибрежные воды (CW).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.t001

Генетическое происхождение добычи чавычи

Генетический фонд чавычи в результате нападений хищников может быть определен для 20 из 27 образцов, собранных в Пьюджет-Саунд (Таблица 2).Из них 67,2%, по оценкам, происходят из двух запасов Пьюджет-Саунд (61,9%, Саут-Пьюджет-Саунд; 5,3% из Норт-Пьюджет-Саунд), и 14,7% — из реки Фрейзер. Остальные 18,1% были отнесены к генетическим стадам, расположенным далеко за пределами Пьюджет-Саунда, включая верховья реки Скина (4,4%), реки внешнего побережья Вашингтона (4,9%), запасы туле в средней части Колумбии (1,9%), Роуг-Ривер (2,2%) и Падение в Центральной долине Калифорнии (4,8%). Из двух жертв чавычи, собранных в северной части пролива Джорджии, один происходит из реки Таку, а другой — из нижнего течения реки Фрейзер.

Таблица 2. Расчетный средний процент (± SE) состава стада чавычи южных жителей косаток из Пьюджет-Саунда и прибрежных вод, основанный на останках образцов отлова добычи для осени / ранней зимы и середины зимы / ранней весны.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.t002

Генетическое происхождение может быть определено для 33 из 44 образцов останков добычи чавычи, собранных во внешних прибрежных водах Вашингтона, Орегона и Калифорнии (Таблица 2 ).Подавляющее большинство из них (93,3%) происходит из четырех регионов: реки Колумбия (53,6%), Центральной долины (19,0%), Пьюджет-Саунд (14,2%) и реки Фрейзер (6,5%). Из них, происходящие из реки Колумбия, около трети приходилось на весенние бега (взрослые особи возвращаются в пресную воду весной), а две трети — на летние или осенние (взрослые возвращаются в пресную воду летом или осенью) (Таблица 2, см. ]). Чавычи, потребляемые в течение зимних месяцев во внешних прибрежных водах, как правило, были в основном из осенних и летних запасов в начале зимы и из весенних запасов позже зимой (таблица S5).В феврале были отобраны пробы из шести генетических групп стада, в основном из реки Колумбия, в частности из осенних запасов Нижней Колумбии и летних и осенних запасов Верхней Колумбии. В марте было израсходовано семь запасов реки Колумбия; Весной чавычи составляли 30% запасов (таблица S5). Это также была самая ранняя встреча чавычи из Пьюджет-Саунд в образцах внешнего побережья. К апрелю весенний лосось чавычи реки Колумбия был наиболее заметным, в основном из группировки стада Средней / Верхней Колумбии (таблица S5).

Возраст рыбы на основе кольцевых чешуек может быть определен для 49 кеты, 50 чавычи и восьми кижуча, а также для 11 стальных голов (таблица 3). Почти вся кета была отобрана в Пьюджет-Саунд, большинство из которых (77,6%) были четырехлетнего возраста. Чавычи из Пьюджет-Саунда были почти одинаково распределены среди детей в возрасте 2, 3 и 4 лет (Таблица 3). Во внешних прибрежных водах большая часть чавычи (60,0%) была четырехлетней, причем почти в два раза больше пятилетнего, чем трехлетнего (таблица 3). Все кижуча были трехлетнего возраста, а все стальноголовые — 5-6-летнего возраста (Таблица 3).

Обсуждение

Видовой состав рациона

Наши результаты по обоим типам выборок показывают, что лосось, особенно чавычи, представляет собой основной компонент рациона SRKW во все сезоны и в значительной части их ареала. Предыдущие исследования [8–11] показали, что чаватка составляет большую часть летнего рациона китов, и наши результаты подтверждают, что этот вид является предпочтительным и важным продуктом в течение всего года. Однако результаты анализа фекалий показывают более широкую диету, особенно зимой, чем результаты, полученные только на чешуе и тканях.Тенденция к отбору относительно редких представителей старших возрастных категорий чаваток, ранее наблюдаемая у косаток постоянного типа [8], и наши наблюдения за более широкой зимней диетой, включая нелососевые, которая, вероятно, доступна этим китам круглый год, предполагает отсутствие их любимой добычи зимой. В то время как средняя доля чавычи в осенних или зимних пробах фекалий в этом исследовании была несколько ниже (49,1% в Салишском море, 67,3% на внешнем побережье, соответственно), чем наблюдалась летом (84%, [8]; 83 %, [11]; 79%, [10]), наша оценка 80% чавычи в рационе во внешних прибрежных водах на основе остатков добычи зимой и весной почти идентична оценке, полученной для лета.

Наши результаты также показывают, что несколько других видов лососей присутствовали в рационе китов осенью / в начале зимы, что согласуется с предыдущими данными, полученными в конце лета [10]. Кета вносит следующий по величине вклад в рацион (32,1% фекалий, 60,2% остатков добычи), особенно с октября по январь, когда киты кормились в Пьюджет-Саунд и JdF / SJI (31,5% фекалий), но представляет собой лишь след во внешнем прибрежные воды (1,2% фекалий, 1,8% остатков добычи). Наше наблюдение относительно высокой распространенности кеты в рационе SRKW во внутренних водах согласуется с предыдущими наблюдениями за NRKW в их северном ареале острова Ванкувер [8].Возможно, неудивительно, что кета составляла относительно большую часть рациона китов, когда они находились в Пьюджет-Саунд, поскольку осенью туда возвращаются большие партии кеты из-за интенсивного разведения китов [40]. Кижуч был следующим по величине вкладом осенью / в начале зимы в JdF / SJI (53,8%, фекалии) и Пьюджет-Саунд (0,7% фекалий, 12,5% остатков добычи), что согласуется с предыдущими наблюдениями за кижучем у китов. диета в конце лета [10]. Кета и кижуч ранее упоминались в рационе SRKW [8], а также других популяций косаток северной части Тихого океана в Британской Колумбии [8], на Аляске [41] и в России [42].Стилхед присутствовали в рационе косаток в разные сезоны и районы, более заметно на внешнем побережье (8,7% фекалий, 18,2% остатков добычи), чем в Пьюджет-Саунде (3,5% фекалий и 4,5% остатков добычи). Предыдущие исследования в другие сезоны [8, 11, 43] и районы [8] также пришли к выводу, что стальная голова была потенциально важной добычей для SRKW. Девять стручков, которых стручки K и L поймали во внешних прибрежных водах, говорят о том, что они могут быть искусными в использовании этого вида, несмотря на его относительно короткое время проживания в непосредственной близости от их родных рек, что связано с их миграцией в северные воды и обратно центральная часть северной части Тихого океана [44].Ни одна из более северных популяций косаток в Британской Колумбии [8] или на Аляске [41], как было зарегистрировано, не питалась стальной головкой.

Линкод был самым многочисленным видом нелососевых рыб, обнаруженным в образцах фекалий, особенно во внешних прибрежных водах (14,8% по сравнению с 5,2% в Пьюджет-Саунд). Этот вид добычи был обнаружен в содержимом желудка туши косатки, собранной на островах Сан-Хуан (вероятно, это местный вид, например, лосось, но части морских млекопитающих отсутствовали [45]). Лингкод был также зарегистрирован в желудке косатки, выброшенной на мель в начале зимы, скорее всего, из-за его расположения в районе пролива Джонстон в Британской Колумбии [9, 46]).Следовательно, не было неожиданностью, что линкода обнаружилась в образцах фекалий нашего внешнего побережья, особенно с учетом их относительно высокой плотности в прибрежных водах внешнего побережья, которые находятся на глубине примерно 50-100 м [47]. Кроме того, жизненный цикл этого вида может сделать самцов линкод потенциально более уязвимыми для хищников зимой, чем в другое время года. Самцы линкоды совершают направленную нерестовую миграцию поздней осенью и зимой к берегу, где они становятся территорией вблизи скалистых рифов, пригодных для нереста [48, 49].Сообщается, что их гнезда находятся в водах <36 м [50–52], которые они охраняют около 7 недель [48], примерно до середины апреля [50]. Палтус был единственным, кроме лососевых, собранным из останков добычи (один образец) и в фекалиях, которые чаще появлялись на побережье (7,3%), чем в JdF / SJI (1,3%) или в Пьюджет-Саунд (0,1%). Этот вид был зарегистрирован в рационе обитателей косаток Британской Колумбии [8, 9] и косаток неизвестного экотипа на Аляске [53]. Палтус относительно многочислен на континентальном шельфе Вашингтона [54], хотя значительная часть популяции может мигрировать с шельфа зимой [55].Скейт, большая часть которого обнаруживается в одном образце фекалий, ранее не определялся как объект добычи у SRKW, хотя сообщалось о его составе в рационе косаток в России [42].

В сочетании с предыдущими результатами летнего рациона [8–11] вырисовывается картина, что, хотя рацион этой популяции включает чавычу круглый год, есть некоторые отчетливые сезонные сдвиги (рис. 3 и 4). С июня по август чавычи являются почти исключительной добычей [8–11], когда SRKW добывают пищу во внутренних водах.К сентябрю их рацион переходит на 50% кижуча, когда киты все еще находятся во внутренних водах [10]. С октября по декабрь диета SRKW состоит из смеси кижуча, чавычи и кеты (это исследование). В период с января по март происходит дальнейшее разнообразие рациона (по крайней мере, когда киты находятся в прибрежных водах), включая стальной и различных нелососевых рыб (это исследование). К апрелю и маю киты возвращаются к рациону, состоящему в основном из чавычи (это исследование).Также наблюдается общая картина более высокой доли нелососевых в рационе вдоль побережья по сравнению с внутренними водами (рис. 4). Хотя осенью кижуч и кета потреблялись во внутренних водах, почти полное отсутствие этих видов в зимнем рационе стручков K / L во внешних прибрежных водах, скорее всего, было связано с тем, что ни один из этих видов не встречался в этом районе в это время. год, основанный на моделях миграции, присущих этим видам и запасам [56].

Различия в результатах диеты между останками добычи и фекалиями

Мы обнаружили в три раза больше видов жертв в образцах фекалий (15 видов при> 1%), чем в останках добычи (5 видов), что позволяет предположить, что останки добычи, собранные после нападения хищников, могут недооценивать вклад некоторых видов в рацион питания.Это открытие могло быть связано с несколькими факторами. Во-первых, каждый образец фекалий, вероятно, представляет несколько событий хищничества из-за смешения, которое, вероятно, происходит в течение нескольких часов, необходимых для движения предметов добычи по пищеварительному тракту китообразных среднего размера [57]. Количество событий хищничества, представленных в анализе образца фекалий, поэтому больше, чем количество самих образцов фекалий, и этот гомогенат событий хищничества может охватывать большее разнообразие. Помимо включения большего количества случаев хищничества, поскольку киты могут относительно быстро перемещаться в пределах своего ареала, образцы фекалий также объединяют информацию за более длительный период времени и потенциально большую пространственную область, чем образцы останков добычи.Это могло быть объяснением более высокой доли чавычи в образцах фекалий Пьюджет-Саунд, чем в останках добычи Пьюджет-Саунд. С октября по декабрь киты обычно совершают спорадические набеги на Пьюджет-Саунд из прилегающих районов своего ареала [58]. Эти посещения, как правило, короткие (обычно всего 1-2 дня), так что пробы фекалий осенью / в начале зимы, собранные в Пьюджет-Саунд, вероятно, представляют собой комбинацию добычи, полученную во время предыдущих случаев хищничества в проливе Хуан-де-Фука или прилегающих водах, а не в Пьюджет Сам звук.Напротив, образцы останков добычи представляют собой только диету, специфичную для района, в котором были получены образцы. Если пропорции разных видов жертв различаются в пространстве или во времени, это может, по крайней мере, частично объяснить, как состав рациона, оцененный на основе останков добычи, отличался от образцов фекалий.

Во-вторых, различия в предполагаемом видовом составе между двумя типами образцов могут быть связаны с систематическими ошибками, связанными с каждым методом отбора образцов, а также с поведением косаток и видов добычи и распределением добычи.Например, отбор образцов останков добычи, скорее всего, даст доступ только к видам добычи (и, следовательно, позволит идентифицировать), которые потребляются на поверхности или вблизи поверхности и достаточно велики, чтобы их можно было разорвать на части и / или разделить. Кроме того, некоторые виды или возрасты добычи могут быть более подходящими для совместного использования добычи у поверхности. Различия в морфологии добычи, например, насколько легко жертва сбрасывает чешуйку (например, лосось по сравнению с палтусом или ледяной треской), также могут объяснять некоторые различия в рационе, наблюдаемые между останками жертвы и фекалиями [8].

Происхождение популяций добычи чавычи

Мы обнаружили, что SRKW потребляли самые разные запасы чавычи в не летние сезоны, и эти запасы происходили из обширной области Тихоокеанского побережья почти из каждой крупной речной системы от реки Сакраменто в Калифорнии до реки Таку на севере Британская Колумбия / Юго-Восточная Аляска, особенно распространены запасы реки Колумбия. Такое разнообразие количества потребляемых запасов (14) заметно контрастировало с летним рационом китов в Салиш-Си (7), который в основном состоял из запасов из рек Фрейзер и Пьюджет-Саунд [11].

SRKW обычно потребляли лосося чавычи в относительно непосредственной близости от естественных рек рыб (например, чавычи реки Колумбия у побережья Вашингтона, чавычи Пьюджет-Саунд в Пьюджет-Саунд), подобно тому, как они потребляли в основном лосося чавычи реки Фрейзер летом во внутренних водах [11 ]. Однако в не летние месяцы некоторые потребляемые чавычи находились на значительном удалении от своих естественных рек, что указывает на то, что особи из этих запасов широко распространены, как это было замечено при вылове чавычи с кодированной проволочной биркой (CWT) [59].Примерно половина образцов добычи чавычи, собранных осенью в Пьюджет-Саунд, происходит из речных систем за пределами Пьюджет-Саунд, от северной части реки Скина до южной части реки Колумбия. Лосось чавычи, потребляемый стручками в северной части пролива Джорджии зимой, включал рыбу из относительно близкой речной системы (нижняя часть реки Фрейзер), а также рыбы из относительно далекой (река Таку). Однако в целом запасы чавычи, от которых зависит Jpod зимой, остаются неясными.Более 40% запасов, потребляемых стручками K и L во внешних прибрежных водах Вашингтона в середине зимы / ранней весной, происходит из речных систем, очень удаленных от побережья Вашингтона, в том числе на юге от Центральной долины Калифорнии и на севере до реки Таку. Река в северной Британской Колумбии. Потребление запасов, которые во многих случаях находились далеко от естественных рек, показало, что SRKW полагаются на запасы чавычи из значительной части ареала чавычи в западной части Северной Америки.Смысл стратегии кормодобывания, основанной на портфеле запасов, чьи районы на возвышенностях или в океане расположены на обширной территории, состоит в том, что такое разнообразие может быть выгодным, поскольку эффективно смягчает некоторые годовые колебания, которые естественным образом возникают между этими популяциями.

Сезонные и пространственные изменения, наблюдаемые в составе стада чавычи внешней прибрежной добычи китов, в целом соответствовали тому, что известно о распространении в океане и моделях численности чавычи на основе анализа генетики [60] и CWT восстановления осенней чавычи. лосось [61] во внешнем прибрежном промысле.Всего SRKW потребляли 14 стада чавычи на побережье Вашингтона по сравнению с 42 стадами, собранными при промысле троллей там [31, 60]. Лосось чавычи из реки Колумбия составлял чуть более половины (54%) образцов останков добычи, которые мы собрали у побережья Вашингтона, что удивительно похоже на примерно 53,7%, собранных при промысле троллей на внешнем побережье на основе генетического анализа [60], хотя и больше по сравнению с 30. % основано на извлечении CWT для осеннего чавычи [61].

Относительно большая часть запасов чавуки реки Колумбия, потребляемая SRKW, вероятно, была функцией трех факторов: относительно большого количества времени, которое киты проводят у реки Колумбия, сезонного увеличения скоплений рыбы, связанных с нерестом, и относительно большого количества времени. количество чавычи, возвращающейся в систему реки Колумбия.В то время, когда мы собирали пробы, стручки K / L постоянно проводили большую часть своего времени у побережья Вашингтона, что согласуется с данными акустических регистраторов [62] и данными о местоположении спутниковых меток [63]. Во-вторых, киты потребляли рыбу во внешних прибрежных водах, прилегающих к реке Колумбия, в сезон, когда можно было ожидать, что некоторые запасы (весенний период) начнут перемещаться в этот район [64, 65]. Наконец, система реки Колумбия, несмотря на то, что ее общая добыча составляет лишь часть ее исторического уровня, по-прежнему производит больше чавычи, чем любая другая система на западном побережье Северной Америки (см. Рис. 2 в [17]).Следовательно, ожидается, что все эти факторы увеличат вероятность того, что киты встретят чавычу из этой системы. Эта ситуация похожа на то, что мы наблюдали для этой популяции в их летнем ареале во внутренних водах, где запасы чавычи, которые они потребляли, обычно находились в непосредственной близости от их естественной реки, реки Фрейзер [11], которая производит больше чавычи, чем Пьюджет-Саунд или Пьюджет-Саунд. любая из других внутренних рек в Салишском море.

Последствия потенциальной конкуренции с косатками, проживающими на севере страны

SRKW и косатки, обитающие на севере, являются специалистами по лососю с высокой селективностью в отношении чавычи [8–11].Эти две смежные, частично перекрывающиеся популяции [66] потенциально потребляют многие из одних и тех же запасов чавычи, так как большинство этих популяций мигрируют на север после выхода из океана [59], прежде чем вернуться на юг в свои естественные реки во взрослом возрасте. Ограниченные данные о рационе доступны для NRKW, за исключением летних данных [67], которые показали, что эта популяция потребляет летом такое же количество запасов [68], что и SRKW зимой (это исследование, см. Дополнительные таблицы). Дальнейшее сравнение показывает, что у SRKW меньше потенциальных запасов, доступных для них, когда они находятся во внутренней водной части своего летнего ареала, по сравнению с NRKW.Вероятно, это имеет место в том случае, если большая часть запасов чавычи, потребляемых SRKW в течение лета, поступает в основном из одного бассейна, реки Фрейзер, которая состоит только из пяти групп запасов [64], каждая с разным временным интервалом [64], который нашло отражение в наблюдаемых пиках потребления. Недавнее сокращение времени пребывания SRKW в море Салиш [58] может быть связано с недавним общим сокращением большинства запасов чавычи в реке Фрейзер [69]. Наши данные также предоставляют некоторые прямые доказательства совпадения рациона с NRKW, предполагая возможную конкуренцию между этими двумя сообществами косаток, как было предложено в предыдущем исследовании [17].Комбинация NRKW, удаляющая чавычу из стада до или в то же самое время и районы, что и SRKW, потенциально ставит последнюю популяцию в невыгодное положение по калорийности.

Возраст рыбы сильно коррелирует с размером лосося [70] и поэтому важен для определения его калорийности. Хотя диета некоторых видов (чавычи и кета) и запасов чавычи, потребляемых SRKW и NRKW, частично совпадала [8], основное различие между нашим исследованием и [8] заключалось в том, что образцы кеты и чавычи были взяты из рыбы, были моложе тех, кто употреблял NRKW (рис. 5A и 5B).Помимо SRKW, обычно потребляющих более молодую рыбу, как чавычи, так и кеты, самый молодой возрастной класс, который они потребляли, не присутствовал в выборке NRKW, а рыба самого старшего возраста в выборках NRKW отсутствовала в выборках SRKW. Возможные причины отсутствия более взрослой рыбы в рационе SRKW могут быть связаны с ее предварительным потреблением конкурентами, например, NRKW [71] или другими хищниками взрослого лосося [72]. Географически, из-за того, что большая часть чавычи происходит из западного побережья, созревая в водах Британской Колумбии и Аляски, до их миграции на юг к своим естественным рекам [59], обычно более северные NRKW имеют доступ к более старым рыбам до SRKW.Было зарегистрировано, что NRKW отбирают не столь многочисленную, более старую и более крупную рыбу [8]. Также возможно, что рыба старшего возраста не встречается в некоторых запасах, поедаемых SRKW, хотя, учитывая очевидное совпадение запасов, потребляемых обеими популяциями, это может быть маловероятным. Наконец, чавычи со временем становятся все меньше и моложе [70], и образцы в [8] были собраны в период с 2003 по 2005 год, тогда как наши были собраны позже (с 2004 по 2017 год). Конечный результат состоит в том, что постоянное потребление этой более мелкой рыбы, которая имеет более низкую калорийность [73], может создать дополнительную проблему для способности населения SRKW удовлетворять свои энергетические потребности.

Рис. 5.

a. Возрастной состав кеты, потребляемой SRKW в части Пьюджет-Саунд нашего района исследований и, в первую очередь, NRKW в Британской Колумбии [8]. б. Возрастной состав чавычи, потребляемой SRKW в Пьюджет-Саунд и во внешних прибрежных водах нашего исследования, и в первую очередь NRKW в Британской Колумбии [8].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.g005

Последствия сохранения чавычи для южных косаток

Наше открытие круглогодичного потребления чавычи подчеркивает центральную важность этого вида добычи для SRKW и предполагает, что усилия по сохранению, направленные на повышение доступности чавычи в не летнее время, могут быть особенно важны для восстановления популяций косаток.Однако возросшее разнообразие рациона в зимние месяцы также подчеркивает важность других видов в определенное время и в определенных местах. Следовательно, усилия по увеличению доступности этих других видов с соответствующей временной и пространственной направленностью не следует упускать из виду как эффективный компонент увеличения добычи SRKW.

Было задокументировано, что стручки K и L потребляли разнообразное количество стада чавычи во внешних прибрежных водах, причем стада рек Сакраменто, Колумбия и Пьюджет-Саунд преобладали в их рационе в середине зимы / начале весны.Все эти бассейны включают запасы чавычи, которые занесены в список находящихся под угрозой исчезновения согласно ESA, и сами по себе подлежат обширным усилиям по восстановлению [16, 74]. Многие популяции чавычи в этих районах в настоящее время пополняются за счет обширных выпусков рыбы из заводов, что может привести к относительно большой отдаче от нереста в этих системах. Общий возврат чавычи в реку Колумбия был в среднем выше за годы нашего исследования, чем в другие годы после строительства плотины Бонневиль в 1938 году [75], хотя численность многих популяций чавычи в Колумбии снизилась задолго до 1938 года [76 ].Напротив, запасы из реки Сакраменто имели рекордно низкую доходность чинука за годы нашего исследования, в то время как доходность запасов из Пьюджет-Саунда была довольно стабильной [77]. Эти противоположные тенденции иллюстрируют как сложность привязки статуса китов напрямую к конкретным запасам лосося, так и вероятную важность предоставления разнообразного портфеля запасов чаваток в качестве добычи. Различия в наблюдаемых моделях распределения, потребления добычи и плодовитости среди трех стад SRKW также усложняют реализацию эффективных мер управления.

Ограничения по добыче могут быть особенно острыми для стручков K и L, которые показали более низкую плодовитость по сравнению с стручками J [78]. J pod имеет более северный зимний ареал, который частично совпадает с растущей популяцией северных китов. До недавнего времени у J-pod была относительно высокая плодовитость, на которую приходилось шесть из девяти рождений в период с 2014 по 2015 год. Статистическая связь между добычей и плодовитостью [23, 24] подчеркивает потенциальную важность наличия добычи как фактора риска, и наши выводы о том, что Лосось чавычи появлялся в рационе круглый год, что позволяет предположить, что эта взаимосвязь может быть причинной, как это предполагалось для белухи Кука [79].Однако, несмотря на то, что вместимость китов, вероятно, зависит от добычи, привязка численности чавычи к демографическим показателям затруднена для чрезвычайно малых популяций, когда демографическая стохастичность может быть большим источником вариаций [80]. Хотя некоторые из документально подтвержденных случаев снижения плодовитости предположительно связаны с потребностью в определенных популяциях, таких как весенний лосось чавычи из внутренних районов Колумбии [25], наши результаты показывают, что стручки K и L питаются широким спектром видов и чавычей. запасы лосося.Различия, наблюдаемые между соотношениями контаминантов в образцах биопсии K / L по сравнению с J-образцами [81], демонстрируют не только то, что популяция в целом использует еще более широкий спектр добычи и стада, но также и то, что они делают это уже довольно давно. Наши результаты согласуются с популяционным моделированием [78], в котором было предложено, чтобы модель, наиболее подходящая для плодовитости и выживаемости SRKW, включала самый большой набор популяций чавычи. Аналогичные результаты наблюдались в отношении популяции белуги залива Кука и ее добычи чавычи [79].

Возможности и проблемы управления лососем чавычей для удовлетворения требований южных жителей касаток

Вклад заводских запасов чаватки в рацион китов осенью-весной, вероятно, намного больше, чем летом, когда киты находятся во внутренних водах, где их добычей преобладают запасы реки Фрейзер [11], система, состоящая из поголовья. с минимальным производством в инкубатории или без него почти для всех запусков [69]. Напротив, большая часть запасов чавычи, потребляемых во внешних прибрежных водах в середине зимы / начале весны, была из рек Сакраменто, Колумбия и Пьюджет-Саунд, и все они на 50–80% состоят из заводской рыбы [82].Точно так же в Пьюджет-Саунде в стадах чаваток, кижуча и кеты, потребляемых китами осенью / в начале зимы, также высока доля заводской рыбы [82]. Даже в конце лета, когда SRKW находятся во внутренних водах, они охотятся на лосося чавычи из Нижнего Фрейзера [11], единственного стада реки Фрейзер, имеющего относительно большой заводской компонент [69]. В целом, наши результаты показывают, что крупномасштабные инкубаторные программы для чавычи, которые осуществлялись в течение десятилетий [82], являются основным источником добычи для этой популяции в течение значительной части года.

Большая часть заводской чавычи в средне-зимнем / раннем весеннем рационе, состоящая как минимум из K / L стручков, может дать возможность управлять запасами чавычи, имеющими особое значение для SRKW, чтобы максимально увеличить их доступность для этой популяции. Но такие действия не лишены риска. Важно отметить, что такой подход может быть сбит с толку ролью растущих популяций хищников [17] и должен учитывать потенциальные риски для уязвимых запасов лосося, связанные с такими действиями, как увеличение продукции заводов [83].Кроме того, некоторые из этих запасов были определены как уязвимые к изменению климата [84]. Следовательно, следует также рассмотреть возможность активного управления другими видами добычи, выявленными в этом исследовании, в интересах SRKW. Таким образом, контекст экосистемы важно учитывать при направлении усилий по восстановлению для устранения ограничений в добыче SRKW. Знания о рационе этих косаток осенью, зимой и весной расширяют наше понимание сложных взаимодействий пищевых сетей и могут применяться для разработки стратегии сохранения, чтобы увеличить доступность добычи для этой находящейся под угрозой исчезновения популяции косаток с учетом ролей и проблем, связанных с несколькими видами.Понимание того, какие запасы видов лосося могут заполнить пробелы в кормовой базе SRKW, дает информацию о приоритетах действий по восстановлению лосося (например, восстановление среды обитания) и помогает оценить воздействие на косаток и лосося от различных действий (например, рыболовство, разведение заводов). Данные о рационе в разные сезоны и во всем их ареале также будут информировать о защите среды обитания китов, включая определение биологических особенностей, которые важны для сохранения и обозначения критических местообитаний, (т.е., качество воды, доступность добычи и условия прохода) в соответствии с ESA [85].

Выводы

Несмотря на то, что была получена значительная новая информация о рационе SRKW осенью, зимой и весной, по-прежнему отсутствуют данные по частям года и географическим диапазонам для некоторых или всех стад. Хотя летняя диета во внутренних водах относительно хорошо документирована, в последние годы SRKW проводят больше времени летом во внешних прибрежных водах, вероятно, потребляя другой, еще неизвестный набор видов и популяций.Кроме того, имеется ограниченная информация о осеннем рационе всех трех стручков, когда они находятся за пределами Пьюджет-Саунда. Практически отсутствует информация о рационе стручков J-pod в течение большей части зимы и весны, хотя относительно высокие уровни ПБДЭ, измеренные в биоптатах жира этого стручка, указывают на то, что они питаются рыбой, которая остается в Салишском море в течение длительных периодов времени, вероятно, в том числе чавычи резидентного типа [86]. Основная часть наших образцов на внешнем побережье из стручков K / L была собрана в 2013 и 2015 годах, когда был относительно высокий возврат чавычи в реку Колумбия [75], так что собранные нами образцы могут представлять необычную ситуацию для SRKW ». диетическое ассорти в этой части их диапазона.С 2015 г. возвращение чавычи по всему побережью было ниже из-за недавней засухи в Калифорнии и теплых условий океана [87], что, вероятно, отрицательно сказалось на выживании молоди лосося и, следовательно, на возвращении взрослых особей. Хотя SRKW могут иметь возможность увеличить потребление нелососевых добычи (например, палтуса, линкоды), на которую эти условия окружающей среды могут не повлиять или на нее в меньшей степени влияют; другой потенциальной реакцией может быть то, что они проводят больше времени в других областях своего ареала, хотя это предполагает, что в других частях их ареала доступно достаточное количество добычи.Подобное изменение в использовании среды обитания, по-видимому, произошло в 2007 году, в год исторически низкого возвращения лосося в реку Колумбия, что совпало с очень ограниченными акустическими обнаружениями присутствия / появления SRKW в районе устья реки Колумбия [62]. Сегрегация популяции на отдельные зимние ареалы, где стручки K и L южнее, а стручки J — севернее, может быть связано с более низкой плотностью добычи и еще больше подтверждает представление о том, что зима — это время, когда добыча более редка.

Необходим постоянный мониторинг рациона SRKW и закономерностей встречаемости, чтобы лучше понять устойчивость этой популяции, поскольку у китов есть ограниченные возможности реагировать на сокращение их предпочтительной добычи.Кроме того, по мере того, как меры по управлению лососем и восстановлению реализуются для увеличения количества лосося, доступного для этой популяции косаток [88], постоянный мониторинг рациона будет иметь важное значение для оценки адекватности этих действий и разработки адаптивного подхода к восстановлению SRKW.

Вспомогательная информация

S1 Таблица. Информация о сборе образцов фекалий южных косаток.

Номер пробы, идентификация стай китов на основе генотипирования и пропорциональный вклад видов добычи по регионам исследуемой области, где были собраны пробы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.s001

(DOCX)

S3 Таблица. Усилия по питанию косаток южных жителей и краткое изложение образцов.

Сводная информация об усилиях по отбору проб и типе проб, взятых у южных косаток в период с октября по май 2004 г. по 2017 г. в Пьюджет-Саунд (PS) и проливе Хуан-де-Фука / о-вов Сан-Хуан (JdF / SJI), пролив Северная Джорджия (NGS) и прибрежные воды Вашингтона, Орегона и Калифорнии (CW), исследуемые районы.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0247031.s003

(DOCX)

S5 Таблица. Ежемесячный состав добычи косаток Чавалок-южан.

Расчетный средний процент (± SE) состава стада чавычи южных жителей косаток из Пьюджет-Саунда (PS) и прибрежных вод (CW), основанный на останках образцов отлова добычи за февраль, март и апрель. Группы генетического стада чавычи расположены с севера на юг. Популяции чавычи из [26], Приложение 1.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247031.s005

(DOCX)

Благодарности

За усилия в середине зимы / начале весны во внешних прибрежных водах и северной части пролива Джорджии мы ценим все самоотверженные усилия офицеров и экипажей судов NOAA McArthur II и Bell M. Shimada. Мы в долгу перед сотрудниками Biowaves Inc., в частности, покойному Тому Норрису, который сыграл важную роль в развитии нашей способности акустически обнаруживать и отслеживать косаток на внешнем побережье.Мы также ценим усилия многочисленных добровольцев в этих круизах. Дж. Фостер, Э. Фальконе и Б. Роне помогали в эксплуатации небольших лодок. Во внутренних водах мы извлекли пользу из предупреждений о присутствии китов от Orca Network, а также из образцов фекалий, предоставленных С. Вассером и многочисленными полевыми добровольцами. Дж. Самури предоставил конструктивные комментарии к рукописи. Э. Уорд помог со статистикой. Д. Хольцер предоставил рисунок на карте.

Список литературы

1. 1. Trites AW, Donnelly CP.Упадок морских львов Стеллера Eumetopias jubatus на Аляске: обзор гипотезы пищевого стресса. Мамм Ред. 2003; 33 (1): 3–28. PubMed PMID: ISI: 000181740500002.
2. 2. Маршалл К.Н., Стир А.С., Самоури Дж.Ф., Келли Р.П., Уорд Э.Дж. Сохранение проблем восстановления хищников. Письма о сохранении. 2015.
3. 3. Суэйн Д.П., Бенуа Л.П. Резкое увеличение естественной смертности препятствует восстановлению исчезнувших популяций рыб в экосистеме Северо-Западной Атлантики.Mar Ecol Prog Ser. 2015; 519: 165–82. PubMed PMID: WOS: 0003400013.
4. 4. Trzcinski MK, Mohn R, Bowen WD. Продолжающееся сокращение популяции атлантической трески: насколько важно хищничество серого тюленя? Ecol Appl. 2006. 16 (6): 2276–92. PubMed PMID: WOS: 00024284
18. pmid: 17205904
5. 5. Carretta JV, Форни К.А., Олесон Е.М., Веллер Д.В., Ланг А.Р., Бейкер Дж. И др. Оценка запасов морских млекопитающих Тихоокеанского региона США: 2019, Министерство торговли США, Технический меморандум NOAA NMFS-SWFSC-629.2020.
6. 6. Муто М., Хелкер В., Дилин Б., Англисс Р., Бовенг П., Брейвик Дж. И др. Оценка запасов морских млекопитающих на Аляске, 2019 г. Деп. Коммерсант, NOAA Tech. Памятка. NMFS-AFSC-404. 2020.
7. 7. Бигг М. Оценка запасов косаток (Orcinus orca) у острова Ванкувер, Британская Колумбия. Отчет Международной китобойной комиссии. 1982; 32: 655–66.
8. 8. Форд Дж., Эллис Дж. Селективный поиск пищи рыбоядными косатками Orcinus orca в Британской Колумбии.Mar Ecol Prog Ser. 2006; 316: 185–99.
9. 9. Форд Дж., Эллис Дж., Барретт-Леннард Л., Мортон А., Палм Р., Балкомб К. III. Специализация в питании двух симпатрических популяций косаток (Orcinus orca) в прибрежной зоне Британской Колумбии и прилегающих водах. Канадский зоологический журнал. 1998. 76: 1456–71.
10. 10. Ford MJ, Hempelmann J, Hanson MB, Ayres KL, Baird RW, Emmons CK и др. Оценка рациона популяции косаток (Orcinus orca) с использованием анализа последовательности ДНК из фекалий.Plos One. 2016; 11 (1). PubMed PMID: WOS: 000367805100016. pmid: 26735849
11. 11. Хэнсон М., Бэрд Р., Форд Дж., Хемпельманн-Халос Дж., Ван Дорник Д., Кэнди Дж. И др. Виды и определение запасов добычи, потребляемой южными косатками, находящимися под угрозой исчезновения, в их летний ареал. Исследования исчезающих видов. 2010. 11 (1): 69–82.
12. 12. ДФО. Обновление статуса популяции северного косатки (Orcinus orca) в 2018 г. DFO Can. Sci. Совет. П. Sci. Респ.2019/025. 2019.
13. 13. NMFS. Вымирающие и находящиеся под угрозой дикая природа и растения: статус находящихся под угрозой исчезновения южных косаток. Федеральный регистр. 2005; 70: 69903–12.
14. 14. Центр исследования китов. Руководство по идентификации южных косаток. Фрайдей Харбор, Вашингтон: Центр исследования китов, 2019.
15. 15. Ford JKB, Ellis GM, Balcomb KC. Косатки: естественная история и генеалогия Orcinus orca в Британской Колумбии и штате Вашингтон.Второе издание. Ванкувер, Британская Колумбия, Канада: UBC Press; 2000.
16. 16. СЗФО. Обновление обзора статуса тихоокеанского лосося и сталеголового лосося, перечисленных в соответствии с Законом об исчезающих видах: Тихоокеанский северо-запад. По состоянию на 3 декабря 2019 г., https://www.nwfsc.noaa.gov/assets/11/8623_03072016_124156_Ford-NWSalmonBioStatusReviewUpdate-Dec%2021–2015%20v2.pdf. 2015.
17. 17. Часко Б.Э., Каплан И.С., Томас А.С., Асеведо-Гутьеррес А., Норен Д.П., Форд М.Дж. и др. Конкурирующий компромисс между увеличением хищничества морских млекопитающих и промысловым уловом чавычи.Научные отчеты. 2017; 7. PubMed PMID: WOS: 0004156001. pmid: 28127057
18. 18. Хилборн Р., Кокс С., Гулланд Ф., Ханкин Д., Хоббс Н., Шиндлер Д. и др. Воздействие лосося на южных косаток: Заключительный отчет Независимой научной группы. Подготовлено при содействии Д. Марморек и А. Холл, ESSA Technologies Ltd., Ванкувер, Британская Колумбия для Национальной службы морского рыболовства (Сиэтл, Вашингтон) и Канады по рыболовству и океанам (Ванкувер, Британская Колумбия), 2012 г. Доступно по адресу: http: // www.westcoast.fisheries.noaa.gov/publications/protected_species/marine_mammals/killer_whales/recovery/kw-effects_of_salmon_fisheries_on_srkw-final-rpt.pdf.
19. 19. Уильямс Р., Кркосек М., Эш Э., Бранч Т.А., Кларк С., Хаммонд П.С. и др. Конкурирующие цели сохранения хищников и добычи: оценка потребностей косаток в добыче чавычи. PLoS ONE. 2011; 6 (11): e26738. pmid: 22096495
20. 20. Krahn MM, Ford MJ, Perrin WF, Wade PR, Angliss RP, Hanson MB, et al.2004 г. Обзор статуса южных косаток (Orcinus orca) в соответствии с Законом об исчезающих видах. Технический меморандум NOAA. 2004; 62: 1–73.
21. 21. Krahn MM, Wade PR, Kalinowski ST, Dahlheim ME, Taylor BL, Hanson MB, et al. Обзор состояния южных косаток (Orcinus orca) в соответствии с Законом об исчезающих видах. Технический меморандум NOAA NMFS-NWFSC-54 133pp. 2002.
22. 22. NMFS. План восстановления находящихся под угрозой исчезновения южных обитателей косаток (Orcinus orca): Национальная служба морского рыболовства, Северо-Западный регион; 2008 г.Доступно по адресу: http://www.nwr.noaa.gov/Marine-Mammals/Whales-Dolphins-Porpoise/Killer-Whales/ESA-Status/Orca-Recovery-Plan.cfm.
23. 23. Ford JKB, Ellis GM, Олесюк П.Ф., Balcomb KC. Связь между выживанием косаток и изобилием добычи: ограничение пищи в высшем хищнике Мирового океана? Biol Lett. 2010. 6 (1): 139–42. PubMed PMID: ISI: 000273501700038. pmid: 19755531
24. 24. Уорд EJ, Холмс EE, Balcomb KC. Количественная оценка воздействия обилия добычи на воспроизводство косаток.J Appl Ecol. 2009. 46 (3): 632–40. PubMed PMID: ISI: 000265614800017.
25. 25. Вассер С.К., Лундин Дж. И., Эйрес К., Сили Э., Джайлз Д., Балкомб К. и др. Рост популяции ограничен влиянием питания на успешность беременности у находящихся под угрозой исчезновения южных косаток (Orcinus orca). Plos One. 2017; 12 (6): 22. PubMed PMID: WOS: 000404608300052. pmid: 28662095
26. 26. Комиссия по тихоокеанскому лососю. Совместный отчет Технического комитета Комиссии по тихоокеанскому лососю. Годовой отчет по вылову, улову, анализу интенсивности эксплуатации и калибровке модели чавычи под юрисдикцией Комиссии по тихоокеанскому лососю, 2006 г.Отчет TCCHINOOK (07) -1. 30 января 2007 г. Доступно на www.psc.org. 2007.
27. 27. Бигг М.А., Олесюк П.Ф., Эллис Г.М., Ford JKB, Balcomb KC. Социальная организация и генеалогия обитателей косаток (Orcinus orca) в прибрежных водах Британской Колумбии и штата Вашингтон. Отчеты Специального выпуска Международной китобойной комиссии за 1990 год; 12: 383–405.
28. 28. Mosher KH. Идентификация тихоокеанских лососей и стальной форели по признакам чешуи. В: Циркуляр USFWS, редактор.1969. с. 17.
29. 29. Джирльд А. Определение возраста. В: Нильсен Л., Джонсон Д., редакторы. Техника рыболовства. Бетесда, Мэриленд: Американское рыболовное общество; 1983. с. 301–24.
30. 30. Пёрселл М., Макки Г., Лахуд Э., Хубер Х., Парк Л. Молекулярные методы генетической идентификации добычи лососевых рыб из помета тихоокеанского морского тюленя (Phoca vitulina richardsi). Рыба Бык. 2004. 102 (1): 213–20. PubMed PMID: ISI: 000220021000017.
31. 31. Сиб Л.В., Антонович А., Бэнкс А.А., Бичем Т.Д., Беллинджер А.Р., Бланкеншип С.М. и др.Разработка стандартизированной базы данных ДНК чавычи. Рыболовство. 2007. 32 (11): 540–52. PubMed PMID: WOS: 00025178

    07.

32. 32. Раннала Б., Гора JL. Выявление иммиграции с помощью мультилокусных генотипов. Труды Национальной академии наук США, 1997 г .; 94: 9197–201. pmid:
    59
33. 33. Калиновский С., Тапер М., Маршалл Т. Пересмотр того, как компьютерная программа CERVUS учитывает ошибку генотипирования, увеличивает успех в установлении отцовства.Mol Ecol. 2007. 16: 1099–106. pmid: 17305863
34. 34. Маселла А.П., Бартрам А.К., Трушковски Дж. М., Браун Д. Г., Нойфельд Дж. Д.. PANDAseq: Ассемблер PAired-eND для последовательностей Illumina. BMC Bioinformatics. 2012; 13: 7. PubMed PMID: WOS: 000302303200001. pmid: 22233443
35. 35. Morgan M, Pagès H, Obenchain V, Hayden N. Rsamtools: двоичное выравнивание (BAM), FASTA, вариантный вызов (BCF) и импорт файлов tabix. Пакет R версии 1.24.0 2016 г. Доступно по адресу: http://bioconductor.org/packages/release/bioc/html/Rsamtools.html.
36. 36. Камачо К., Кулурис Дж., Авагян В., Ма Н., Пападопулос Дж., Билер К. и др. BLAST plus: архитектура и приложения. BMC Bioinformatics. 2009; 10: 9. PubMed PMID: WOS: 000273534300001. pmid: 1

    08

37. 37. СЗФО. Коллекция рыбных ваучеров Северо-Западного научного центра рыболовства за 2016 г. [цитировано 1 августа 2016 г.]. Доступно по адресу: https://www.nwfsc.noaa.gov/research/divisions/cb/genetics/forensics-voucher.cfm.
38. 38. Ford MJ, Hanson MB, Hempelmann JA, Ayres KL, Emmons CK, Schorr GS и др.Предполагаемое отцовство и репродуктивный успех самцов в популяции косаток (Orcinus orca). J Hered. 2011. 102 (5): 537–53. PubMed PMID: WOS: 00029410

    06. pmid: 21757487

39. 39. Ford MJ, Parsons KM, Ward EJ, Hempelmann JA, Emmons CK, Bradley Hanson M и др. Инбридинг в популяции косаток, находящихся под угрозой исчезновения. Anim Conserv. 2018; 21 (5): 423–32.
40. 40. Джонсон О.У., Грант В.С., Копе Р.Г., Нили К., Вакниц Ф.В., Ваплс. Обзор статуса кеты из Вашингтона, Орегона и Калифорнии.Техническая записка NOAA. 1997; NMFS-NWFSC-32.
41. 41. Саулитис Е., Маткин С., Барретт-Леннард Л., Хейз К., Эллис Г. Стратегии добычи симпатрических популяций косаток (orcinus orca) в проливе Принца Уильяма, Аляска. Mar Mamm Sci. 2000. 16 (1): 94–109.
42. 42. Томилин АГ. [Млекопитающие СССР и сопредельных стран. Vol. IX. Китообразные]. Звери С.С.С.Р. и прилежащих штамм. IX. Китообразные 756 Москва: Издательство Академии Наук С.С.С.Р. [Русский]. 1957.
43. 43.Феллеман Ф., Хеймлих-Боран Дж., Осборн Р. Экология кормления косаток (Orcinus orca) на северо-западе Тихого океана. В: Прайор К., Норрис К., редакторы. Общества дельфинов: открытия и загадки; 1991. стр. 113–47. https://doi.org/10.1093/cercor/1.1.1 pmid: 1822724
44. 44. Hayes SA, Bond MH, Wells BK, Hanson CV, Jones AW, MacFarlane RB. Использование архивных тегов для определения использования местообитаний лосося сталеголового и кижуча в Центральной Калифорнии. В: McKenzie JR, Parsons B, Seitz AC, Kopf RK, Mesa MG, Phelps Q, редакторы.Достижения в технологии мечения и маркировки рыбы. Симпозиум Американского рыболовного общества. 762012. с. 471–92.
45. 45. Scheffer VB, Slipp JW. КИТЫ И ДЕЛЬФИНЫ ШТАТА ВАШИНГТОН С КЛЮЧОМ К ЦЕТЕЙНАМ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ. Am Midl Nat. 1948. 39 (2): 257–337. PubMed PMID: WOS: A1948YA6

    01.

46. 46. Пайк ГК, МакАски ИБ. Морские млекопитающие Британской Колумбии. Рыбы. Res. Доска Can. Бык. № 71.1969.
47. 47. Джагиело Т., Уоллес Ф.Оценка Lingcod (Ophiodon elongatus) для Тихоокеанского совета по управлению рыболовством. С. 1–153. https://www.pcouncil.org/wpcontent/uploads/ALL_Lingcod_PFMC_Final_2005.pdf. 2005.
48. 48. Касс А.Дж., Бимиш Р., Макфарлейн Г. Лингкод (Ophiodon elongatus) 1990. 40 с.
49. 49. Jagielo T. Оценка Lingcod (Ophiodon elongatus) в районе к северу от 45 ° 46 ‘северной широты (мыс Сокол) и к югу от 49 ° 00’ северной широты в 1994 г. Тихоокеанский совет по управлению рыболовством, 1994 г. Статус промысла донных рыб на тихоокеанском побережье до 1994 г. и рекомендуемые приемлемые биологические уловы для Приложения I.Портленд, Орегон: Тихоокеанский совет по управлению рыболовством; 1994. стр. 76.
50. 50. Лоу К.Дж., Бимиш Р. Исследование гнездового поведения линкоды (Ophiodon elongatus) в проливе Джорджии, Британская Колумбия. 1978.
51. 51. Bargmann GG. Биология и промысел линкоды (Ophiodon elongatus) в Пьюджет-Саунд. 1982.
52. 52. Ларивьер М.Г., Джессап Д.Д., Мэтьюз С.Б. LINGCOD, OPHIODON-ELONGATUS, НРЕСТ И РАЗМЕЩЕНИЕ НА КАНАЛЕ САН-ХУАН, ВАШИНГТОН. Калифорнийская рыбная игра.1981; 67 (4): 231–9. PubMed PMID: WOS: A1981MR41700002.
53. 53. Рис DW. Содержимое желудка и пищевое поведение косаток в восточной части северной части Тихого океана. Норск Hvalfangsttide 1968; 2: 35–8.
54. 54. Вебстер Р.А., Дайкстра, К.Л., Генри, Э., Содерлунд, Э. и Конг, Т. Расширение ярусной съемки в 2014 г. и использование данных ярусной съемки саблевой рыбы для определения индекса плотности глубоководья. Отчет IPHC об оценочной и исследовательской деятельности, 2014 г. стр. 603–618. 2015.
55. 55.Лохер Т. Анализ несоответствия между периодами коммерческого промысла и экологией нереста тихоокеанского палтуса (Hippoglossus stenolepis) на основе зимних съемок и данных о поведении из электронных архивных меток. ICES J Mar Sci. 2011. 68 (10): 2240–51. PubMed PMID: WOS: 000295985500027.
56. 56. Groot C, Margolis L, редакторы. Истории жизни тихоокеанского лосося. Ванкувер, Британская Колумбия: Издательство Университета Британской Колумбии; 1991.
57. 57. Kastelein R, Mosterd J, Schooneman N, Wiepkema P.Потребление пищи, рост, размеры тела и частота дыхания содержащихся в неволе ложных косаток (Pseudorca crassidens). Акват Мамм. 2000; 26.
58. 58. Олсон Дж. К., Вуд Дж., Осборн Р. У., Барретт-Леннард Л., Ларсон С. Наблюдения южных косаток, обитающих в море Салиш в 1976–2014 гг.: Важность набора долгосрочных оппортунистических данных. Исследования исчезающих видов. 2018; 37: 105–18. PubMed PMID: WOS: 000454299500001.
59. 59. Weitkamp LA. Распространение чавычи в море на западном побережье Северной Америки, определенное с помощью извлеченных с помощью кодированных проволочных меток.Trans Am Fish Soc. 2010. 139 (1): 147–70. PubMed PMID: WOS: 000277124800013.
60. 60. Моран П., Дейзи Дж., ЛаВой Л., Янг С. Анализ генетической смеси поддерживает повторную калибровку модели оценки регулирования рыболовства. Рыболовство. 2018; 43 (2): 83–97. PubMed PMID: WOS: 0004200005.
61. 61. Shelton AO, Satterthwaite WH, Ward EJ, Feist BE, Burke B. Использование иерархических моделей для оценки конкретных запасов и сезонных колебаний в распределении океана, выживаемости и совокупной численности чавычи осеннего стада.Может ли J Fish Aquat Sci. 2019; 76 (1): 95–108. PubMed PMID: WOS: 00045493

    09.

62. 62. Хэнсон МБ, Эммонс К.К., Уорд Э.Дж., Нистуен Дж.А., Ламмерс М.О. Оценка присутствия косаток, находящихся под угрозой исчезновения, в прибрежной зоне с использованием автономных пассивных акустических регистраторов. J Acoust Soc Am. 2013; 134 (5): 3486–95. PubMed PMID: WOS: 000326640800028. pmid: 24180759
63. 63. Хэнсон МБ, Э.Дж. Уорд, К. Эммонс, М. Холт. Моделирование появления косаток, находящихся под угрозой исчезновения, возле полигона ВМС США в штате Вашингтон с использованием спутниковых меток для улучшения данных акустического обнаружения.Подготовлено для: ВМС США, Тихоокеанский флот США, Перл-Харбор, Гавайи. Подготовлено: Национальным управлением океанических и атмосферных исследований, Северо-западный научный центр рыболовства, MIPR N00070‐17 ‐ MP ‐ 4C419. 8 января 2018. 33 с. 2018.
64. 64. Кифер М.Л., Кодилл С.К., Пири Калифорния, Ли С.Р. ТРАНСПОРТИРОВКА МАЛЕНЬКИХ ЛОСОСЕЙ ПО ПЛОТИНАМ УНИЧТОЖАЕТ МИГРАЦИЮ ВЗРОСЛЫХ. Ecol Appl. 2008. 18 (8): 1888–900. PubMed PMID: ISI: 000262605500007. pmid: 1
    86
65. 65. Руб АМВ, Сом Н.А., Хендерсон М.Дж., Сэндфорд Б.П., Ван Дорник Д.М., Тил Д.Д. и др.Изменения в выживаемости взрослых особей чавычи (Oncorhynchus tshawytscha) в нижнем течении реки Колумбия на фоне увеличения численности ластоногих. Может ли J Fish Aquat Sci. 2019; 76 (10): 1862–73. PubMed PMID: WOS: 00048799
    16.
66. 66. Риера А., Пилкингтон Дж. Ф., Форд Дж. К. Б., Стредулинский Э. Х., Чепмен Н. Р.. Пассивный акустический мониторинг у острова Ванкувер показывает, что популяции косаток (Orcinus orca) широко используются находящимися в зоне риска популяциями косаток. Исследования исчезающих видов. 2019; 39: 221–34. PubMed PMID: WOS: 000487122600017.
67. 67. Ford JKB, Райт BM, Эллис GM, Candy JR. Хищничество чаваток обитателями косаток: сезонная и региональная селективность, идентичность запасов добычи и уровни потребления. DFO Can. Sci. Совет. П. Res. Док. 2009/101. iv + 43 п. 2010.
68. 68. Ford JKB, Pilkington JF, Reira A, Otsuki M, Gisborne B, Abernethy RM и др. Среды обитания, представляющие особую важность для обитателей косаток (Orcinus orca) у западного побережья Канады. DFO Can. Sci. Совет. П.Res. Док. 2017/035. viii + 57 с. 2017.
69. 69. Brown GS, Baillie SJ, Thiess ME, Bailey RE, Candy JR, Parken CK и др. Обзор перед COSEWIC охраняемых единиц чавычи южной Британской Колумбии (Oncorhynchus tshawytscha), Часть I: Предпосылки. DFO Can. Sci. Совет. П. Res. Док. 2019/011. vii + 67 с. 2019.
70. 70. Олбергер Дж., Уорд Э. Дж., Шиндлер Д.Э., Льюис Б. Демографические изменения чавычи в северо-восточной части Тихого океана. Рыба Рыба. 2018; 19 (3): 533–46.PubMed PMID: WOS: 0004319

    010.

71. 71. Олбергер Дж., Шиндлер Д.Э., Уорд Э.Дж., Уолсворт Т.Э., Эссингтон Т.Э. Возрождение высшего морского хищника и уменьшение размеров тела жертвы. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2019; 116 (52): 26682–9. PubMed PMID: WOS: 000504656
    6. pmid: 31843884
72. 72. Зейтц А.С., Кортни М.Б., Эванс М.Д., Манишин К. Всплывающие спутниковые архивные метки свидетельствуют об интенсивном хищничестве крупной неполовозрелой чавычи (Oncorhynchus tshawytscha) в северной части Тихого океана.Может ли J Fish Aquat Sci. 2019; 76 (9): 1608–15. PubMed PMID: WOS: 000482618200013.
73. 73. О’Нил С.М., Илитало Г.М., Вест Дж. Э. Энергетическая ценность тихоокеанских лососей как добычи северных и южных косаток. Исследования исчезающих видов. 2014; 25 (3): 265–81. PubMed PMID: WOS: 000345605300005.
74. 74. Уильямс Т.Х., Спенс BC, Ботон Д.А., Джонсон Р.С., Крозье Л.Г., Мантуя, штат Нью-Джерси, и др. Оценка жизнеспособности тихоокеанского лосося и стальной головы, перечисленных в соответствии с Законом об исчезающих видах: юго-западhttps://doi.org/10.7289/V5/TM-SWFSC-564 2016.
75. 75. Центр рыбных проходов. http://www.fpc.org/web/apps/adultsalmon/R_adultcounts_annualtotalsquery_results.php. По состоянию на 30 января 2018 г., 2018.
76. 76. Beiningen KT. Проект по рыболовству на реке Колумбия: Улов рыбы. стр. E1-E65. В: Отчеты о расследованиях проекта по рыболовству на реке Колумбия. Pac. NW Reg. Comm. Портленд, штат Орегон. 1976.
77. 77. PFMC. Укрытия во внутренних водоемах и нерестилищах (Приложение B к обзору лосося) (формат файла Excel).Доступно по адресу: https://www.pcouncil.org/salmon/background/document-library/historical-data-of-ocean-salmon-fisheries/. 2018.
78. 78. Ward E, Ford M, Kope R, Ford J, Velez-Espino A, Parken C и др. Оценка воздействия численности чавычи и изъятия добычи при океаническом промысле на динамику популяции южных косаток. 2013.
79. 79. Норман С.А., Хоббс Р., Беккет Л., Трамбл С., Смит В. Взаимосвязь между рождением белух в заливе Кука и летними пробегами лосося на душу населения: моделирование популяции с возрастной структурой.Envirosphere. 2020; 11: 1–15.
80. 80. Тритес А., Розен Д. Доступность добычи для южных косаток. Труды технического семинара. 15–17 ноября 2017 г. Группа исследований морских млекопитающих, Институт океанов и рыболовства, Университет Британской Колумбии, Ванкувер, Британская Колумбия, 64 страницы Доступно на http://www.marinemammal.org/wp-content/pdfs/SRKW_Prey_Workshop_Proceedings_2018. pdf. 2018.
81. 81. Krahn MM, Hanson MB, Baird RW, Burrows DG, Emmons CK, Ford JKB и др.Стойкие органические загрязнители и стабильные изотопы в образцах биопсии (2004/2006) косаток, проживающих на юге страны. Mar Pollut Bull. 2007. 54 (12): 1903–11. PubMed PMID: ISI: 000252528000018. pmid: 17
82. 4
83. 82. Найш К.А., Тейлор Дж. Э., Левин П. С., Куинн Т. П., Винтон Дж. Р., Хупперт Д. и др. Оценка воздействия рыбопитомников и рыбоводных заводов на дикие популяции лосося. Adv Mar Biol. 2008. 53: 61–194. PubMed PMID: ISI: 000253
    0002.
84. 83. Костов К.Факторы, которые способствуют экологическим рискам, связанным с программами разведения лосося и стальной рыбы, и некоторыми стратегиями смягчения их последствий. Rev Fish Biol Fish. 2009. 19 (1): 9–31. PubMed PMID: ISI: 000263065800002.
85. 84. Крозье Л.Г., МакКлюр М.М., Бичи Т., Боград С.Дж., Ботон Д.А., Карр М. и др. Оценка климатической уязвимости тихоокеанского лосося и стальной рыбы в большой морской экосистеме Калифорнийского течения. Plos One. 2019; 14 (7). PubMed PMID: WOS: 000482335700008. pmid: 31339895
86. 85.NMFS. Дикая природа и растения, находящиеся под угрозой и находящиеся под угрозой исчезновения; Предлагаемое нормотворчество для пересмотра критических сред обитания для особого сегмента популяции южных постоянных косаток. Федеральный регистр, том 84: 49214–49233, доступен по адресу: https://www.govinfo.gov/content/pkg/FR-2019-09-19/pdf/2019-20166.pdf. 2019.
87. 86. Krahn MM, Herman DP, Matkin CO, Durban JW, Barrett-Lennard L, Burrows DG, et al. Использование химических индикаторов для оценки рациона и районов кормления косаток в восточной части северной части Тихого океана.Mar Environ Res. 2007. 63 (2): 91–114. PubMed PMID: WOS: 000244006

    1. pmid: 16

    4
88. 87. Дейли EA, Brodeur RD, Auth TD. Аномальные условия океана в 2015 г .

    No related posts.